Лекция 8 (А. П. Перевозчиков) ЭВОЛЮЦИЯ ДЕТЕРМИНАЦИИ ПОЛА У ЖИВОТНЫХ презентация

Содержание


Презентации» Окружающий мир» Лекция 8 (А. П. Перевозчиков) ЭВОЛЮЦИЯ ДЕТЕРМИНАЦИИ ПОЛА У ЖИВОТНЫХ
Лекция 8 (А. П. Перевозчиков)  ЭВОЛЮЦИЯ ДЕТЕРМИНАЦИИ ПОЛА У ЖИВОТНЫХРегуляция пола может осуществляться у животных различным образом благодаря генетическим факторамЗависящее от температуры (инкубации яиц) определение пола у трех представителей классаПути эволюции механизмов определения пола у животных
 Молекулярные механизмы детерминации пола,Молекулярные механизмы детерминации пола, в виде сигнальных цепочек, контролируемых определенными генамиИзначально, представления о детерминации пола было связано исключительно с хромосомами Схематическое представление генетической программы детерминации пола Drosophila, определяемое соотношением X:A. ДетерминацияГены нумераторы (числителя), локализованные на X-хромосоме, кодируют факторы транскрипции sisterless-a, sisterless-b=scuteВ дальнейшем, когда sxl начинает транскрибироваться с позднего (дистального) промотора (приКаскады регуляций, контролирующих формирование половых структур самки и самца дрозофилы РазличнаяАльтернативный сплайсинг -основной путь реализации программы детерминации пола у дрозофилы Роли DsxM и DsxF в формировании пола у дрозофилы. Dsx- транскрипционныйФормирование мужской и женской половых гонад у дрозофилы под контролем различныхЭволюция регуляции пола у насекомых способом ретроградной надстройкиЭволюция детерминации пола у двукрылых, Sanchez, 2008КОНСЕРВАТИЗМ ЦЕПОЧЕК ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ МАКРОМОЛЕКУЛ МОЖЕТ БЫТЬ ОТНОСИТЕЛЬНО ПОЛНЫЙ ИЛИ НЕПОЛНЫЙ. ВОДля механизмов эволюции детерминации пола было высказано две гипотезы
 1. СохранениеНематода Caenorhabditis elegans имеет два пола: XX -гермафродиты (более 99% популяции)Детерминация пола у С. elegans.  Определяющим моментом является активация генаСигнальная цепочка детерминации пола C. elegans. Перемещение в ядро транскрипционного фактораГенетическая гомология и функциональное сходство белков Dsx (дрозофила) Mab-3 (нематоды) (ZhuУ нематод в 1998 году был описан ген Mab3, отвечающий заОртологи генов Sox 9 активно экспрессируются в клетках Сертоли у птицДетерминация пола у млекопитающих
 При анализе Y-хромосомы выяснилось, что гипотетический фактор,Мышь с половым генотипом XX, трансгенная по гену SRY(справа), в нормеОбразование гонад связывают с экспрессией в клетках-предшественницах соответствующих генов (Sry, SoxПроникновение (миграция) мезонефротических клеток (любого генотипа XY или XX) в Sry+Молекулярные механизмы детерминации пола у млекопитающих (Sekido, Lovell-Badge, 2008)Хромосомная детерминация пола у млекопитающих (Graves, 2008)Fergusson-Smith, 2007На 9-й хромосоме человека (короткое плечо) было идентифицировано 3 гена DmrtВозможное участие гена DMRT в формировании семенников и сперматогенезе у млекопитающихСколько раз в эволюции возникали механизмы детерминации пола? Гипотеза:Скорости эволюции генов (определяются по соотношению несинонимичных и синонимичных замен аминокислотFergusson-Smith, 2007Различные модели детерминации пола (учитывающие лишь молекулярные механизмы)Возможность существования консервативных факторов детерминации пола у разных животныхРаспространённость генов  DM   (Volff et al., 2003)Хронология образования различных групп позвоночных, Graves, 2008Эволюция половых хромосом
 Есть ли эволюционная преемственность между половыми хромосомами уДетерминация пола у позвоночных, Ezaz et al., 2006Слоистость половых хромосом, выявляемая при прекращениии рекомбинации между ними (Bergero, Charlesworth,Miler et al.        Различные (включая хромосомные) способы детерминации пола у позвоночных, Graves, 2008Эволюция пар половых хромосом в пределах классов позвоночных,  (Graves, 2008)Хронология образования различных групп позвоночных, Graves, 2008Преемственность в хромосомной детерминации пола у амниотХромосомная преемственность детерминации пола у позвоночных ограничена, Graves, 2008Факторы внешней среды и гормональный контроль детерминации полаУ эхиуриды Bonellia (организма, обитающего на морском каменистом грунте) формирование полаУ улитки- блюдечка Crepidula fornicata, новая особь, располагающаяся в колонии сверхуПоловых гормонов, по-видимому, нет у беспозвоночныхГинандроморфы дрозофилы и мотылька, образовавшиеся в результате утраты в раннем развитииСинтез стероидных половых гормонов у позвоночныхПоловые гормоны, продуцируемые сигнальными цепочками детерминации пола, способны сами влиять наЗависящее от температуры (инкубации яиц) определение пола у трех представителей классаФакторы внешней среды, определяющие формирование пола у позвоночных (пресмыкающихся), могут действовать,Мужские и женские стероидные гормоны. Эстрогены (включая диэтилстилбестрол) важны не толькоВиды женских половых гормонов и их функцииРайоны мужской половой системы, формирующиеся под контролем тестостерона и дидротестостерона.Заключение
    
    Сигнальные цепочки, принимающие



Слайды и текст этой презентации
Слайд 1
Описание слайда:
Лекция 8 (А. П. Перевозчиков) ЭВОЛЮЦИЯ ДЕТЕРМИНАЦИИ ПОЛА У ЖИВОТНЫХ


Слайд 2
Описание слайда:
Регуляция пола может осуществляться у животных различным образом благодаря генетическим факторам (GSD) или (и) факторам внешней среды (TSD)

Слайд 3
Описание слайда:
Зависящее от температуры (инкубации яиц) определение пола у трех представителей класса пресмыкающихся: грифовая (Macroclemis) и красноухая (Trachemys) черепахи и аллигатор.

Слайд 4
Описание слайда:
Пути эволюции механизмов определения пола у животных Молекулярные механизмы детерминации пола, в виде сигнальных цепочек, контролируемых определенными генами Формирование половых хромосом, для которых вырабатываются блоки рекомбинации Факторы внешней среды, влияющие на тип пола Появление специфичных половых гормонов

Слайд 5
Описание слайда:
Молекулярные механизмы детерминации пола, в виде сигнальных цепочек, контролируемых определенными генами

Слайд 6
Описание слайда:
Изначально, представления о детерминации пола было связано исключительно с хромосомами Хромосомная детерминация пола у Drosophila Особи генотипа XX -самки и генотипа XY -самцы. В случае генотипа X0 -также образуются самцы, но стерильные У дрозофилы (и у многих других насекомых) нет гормонального контроля формообразования пола. Пол определяется соотношением числа X-хромосом к числу наборов аутосом - X:A. В случае X:A =1 -пол женский, в случае X:A = 0, 5 -пол мужской.. Балансовая гипотеза определения пола К. Бриджеса.

Слайд 7
Описание слайда:
Схематическое представление генетической программы детерминации пола Drosophila, определяемое соотношением X:A. Детерминация пола по мужскому или женскому типу определяется по цепочке генов: sex-lethal, transformer, doublesex, последовательно регулирующих друг друга путём альтернативного сплайсинга. Формирующийся в конечном счёте фактор транскрипции doublesex существует в виде двух вариантов - dsxF(самки) dsxM (самца), что и определяет будущий пол.

Слайд 8
Описание слайда:
Гены нумераторы (числителя), локализованные на X-хромосоме, кодируют факторы транскрипции sisterless-a, sisterless-b=scute (sis-a,sis-b), runt (runt), активирующие транскрипцию гена sxl с проксимального промотора. Гены деноминаторы (знаменателя), локализованные на аутосомах, кодируют факторы транскрипции deadpan (dpn), daughterless (da), extramacrohaeta (emc) и др., которые репрессируют активацию гена sex-lethal (sxl) с проксимального промотора. Активаторы (белки-нумераторы)и репрессоры (белки-деноминаторы) способны комплексировать и решающим событием в активации sxl является преодоление возможности репрессоров угнетать действие активаторов. В случае активации sxl c раннего (ближнего) промотора (при отношении X:A=1) (генотип -XX) альтернативный сплайсинг осуществляется с образованием функционально активного белкового продукта sxl, который, являясь фактором сплайсинга, взаимодействует с собственной пре-иРНКи закрепляет этот же вариант сплайсинга sxl для дальнейших целей. В случае отношения X:A=0,5 (генотип XY/X0) в транскрипционном комплексе преобладают репрессоры, sxl не транскрибируется с раннего (проксимального) промотора.

Слайд 9
Описание слайда:
В дальнейшем, когда sxl начинает транскрибироваться с позднего (дистального) промотора (при обоих вариантах полового генотипа) альтернативный сплайсинг sxl при генотипе XY/X0 идет с сохранением третьего экзона, в котором находится стоп-кодон. В результате чего белковый продукт sxl у самца - дефектен. Он не способен функционировать как фактор сплайсинга. Напротив белковый продукт sxl самки (XX)-функционально активный фактор сплайсинга не только для своей РНК, но и для пре-иРНК гена transformer (tra), что предопрделяет образование белка tra как следующего фактора сплайсинга, модифицирующего (совместно с другим белком- tra2) сплайсинг следующего в каскаде гена – doublesex (dsx). В результате образуется фактор транскрипции -DsxF (фенотипа самки). В отсутствии активного tra-белка сплайсинг dsx проходит по другому варианту и образуется видоизмененный фактор транскрипции DsxM (фенотипа самца).

Слайд 10
Описание слайда:
Каскады регуляций, контролирующих формирование половых структур самки и самца дрозофилы Различная активация гена sxl (sex-lethal) будущих самок и самцов дрозофилы. Деятельность генов нумераторов и деноминаторов определяет альтернативные транскрипцию и сплайсинг sxl.

Слайд 11
Описание слайда:
Альтернативный сплайсинг -основной путь реализации программы детерминации пола у дрозофилы (последовательность событий)

Слайд 12
Описание слайда:
Роли DsxM и DsxF в формировании пола у дрозофилы. Dsx- транскрипционный фактор, действующий как репрессор или как активатор, для каждого пола в альтернативной манере

Слайд 13
Описание слайда:
Формирование мужской и женской половых гонад у дрозофилы под контролем различных форм Dsx

Слайд 14
Описание слайда:
Эволюция регуляции пола у насекомых способом ретроградной надстройки

Слайд 15
Описание слайда:
Эволюция детерминации пола у двукрылых, Sanchez, 2008

Слайд 16
Описание слайда:
КОНСЕРВАТИЗМ ЦЕПОЧЕК ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ МАКРОМОЛЕКУЛ МОЖЕТ БЫТЬ ОТНОСИТЕЛЬНО ПОЛНЫЙ ИЛИ НЕПОЛНЫЙ. ВО ВТОРОМ СЛУЧАЕ ВОЗМОЖНО ДОБАВЛЕНИЕ РЕГУЛЯТОРНЫХ ЭТАПОВ (СТУПЕНЕЙ) ЛИБО СВЕРХУ (UPSTREAM), ЛИБО СНИЗУ (DOWNSTREAM)

Слайд 17
Описание слайда:
Для механизмов эволюции детерминации пола было высказано две гипотезы 1. Сохранение полной цепочки регуляции пола ( исходно для всех насекомых) 2. гипотеза ретроградной надстройки регуляторной цепочки (Wilkins, 2002). В реальности существуют не цепочки, а трехмерные сети

Слайд 18
Описание слайда:
Нематода Caenorhabditis elegans имеет два пола: XX -гермафродиты (более 99% популяции) и X0 -самцы. У взрослой особи (гермафродита) число соматических клеток тела- 959 (у первой личинки -558). Число половых клеток больше (более 1500). В случае самооплодотворения 0,2% новых особей -самцы, остальные -гермафродиты, в случае спаривания особей XX и X0 - половина новых особей - самцы.

Слайд 19
Описание слайда:
Детерминация пола у С. elegans. Определяющим моментом является активация гена tra-1 (не родственного гену tra дрозофилы). Соотношение X : A сканируется активностью гена xol-1. Высокие дозы белка xol-1 меняют характер регуляции в детерминации пола с активации (гермафродиты) на репрессию (самцы)

Слайд 20
Описание слайда:
Сигнальная цепочка детерминации пола C. elegans. Перемещение в ядро транскрипционного фактора TRA-1 означает реализацию гермафродитного фенотипа. Фактор Her-1 особи X0, взаимодействуя с мембрано-связанным белком TRA-2, вызывает детерминацию пола по мужскому типу. При этом промежуточный участник –белок FEM, удерживает TRA-1 в цитоплазме (диссоциирует с последним при детерминации пола по XX-гермафродитному пути.

Слайд 21
Описание слайда:

Слайд 22
Описание слайда:

Слайд 23
Описание слайда:

Слайд 24
Описание слайда:
Генетическая гомология и функциональное сходство белков Dsx (дрозофила) Mab-3 (нематоды) (Zhu et al., 2000)

Слайд 25
Описание слайда:
У нематод в 1998 году был описан ген Mab3, отвечающий за формирования мужской гонады и следовательно самцов. Он выявляется в цепочке, отвечающей за детерминацию мужского пола Его ДНК-связывающий домен гомологичен ДНК-связывающему домену белка Doublesex (мужской формы) насекомых

Слайд 26
Описание слайда:
Ортологи генов Sox 9 активно экспрессируются в клетках Сертоли у птиц и пресмыкающихся (аллигаторы, ящерицы). Экспрессирующийся ортолог гена Dmrt 1 был найден в семенниках птиц, пресмыкающихся (аллигаторы, черепахи) и некоторых рыб (Medaka, puffer fish), но не найден у других (zebrafish, telyapia).

Слайд 27
Описание слайда:
Детерминация пола у млекопитающих При анализе Y-хромосомы выяснилось, что гипотетический фактор, отвечающий за формирование пола, существует в действительности- это ген SRY/Sry (sex region of Y-chromosome), локализован на коротком плече Y-хромосомы. Это транскрипционный фактор, он содержит HMG-домен и относится к семейству SOX-белков. На X-хромосоме гена SRY нет. Ген был найден также в редких случаях у лиц мужского пола с генотипом XX, которые содержали транслоцированный ген SRY. Для детерминации мужского фенотипа нужна также активность другого гена Sox-семейства - SOX9, локализованного на аутосоме (17 хромосома у человека). Мутация по нему вызывает превращение особей XY в самок или в гермафродитов. Гены SRY и SOX9 экспрессируются вместе в половых (гонадных) валиках самцов

Слайд 28
Описание слайда:

Слайд 29
Описание слайда:

Слайд 30
Описание слайда:
Мышь с половым генотипом XX, трансгенная по гену SRY(справа), в норме локализованным на Y-хромосоме обладает фенотипом самца

Слайд 31
Описание слайда:
Образование гонад связывают с экспрессией в клетках-предшественницах соответствующих генов (Sry, Sox 9 или Wnt4, Dax1 и т.д.) (Sekido, Lovell-Badge, 2008)

Слайд 32
Описание слайда:
Проникновение (миграция) мезонефротических клеток (любого генотипа XY или XX) в Sry+ гонадные валики (генотипа XY) in vitro, доказывает важность экспрессии гена Sry в клетках производных гонадных валиков для индуцирования ими образования связи Вольфова протока (через мезонефротические клетки) с половыми тяжами (будущими семенными канальцами), формирующимися из гонадных валиков

Слайд 33
Описание слайда:

Слайд 34
Описание слайда:

Слайд 35
Описание слайда:
Молекулярные механизмы детерминации пола у млекопитающих (Sekido, Lovell-Badge, 2008)

Слайд 36
Описание слайда:
Хромосомная детерминация пола у млекопитающих (Graves, 2008)

Слайд 37
Описание слайда:
Fergusson-Smith, 2007

Слайд 38
Описание слайда:
На 9-й хромосоме человека (короткое плечо) было идентифицировано 3 гена Dmrt (1-3), родственные генам Dsx (дрозофилы) и Mab3 (С. elegans). Эти гены (особенно Dmrt1) важны для формирования семенников. Делеция участка 9-й хромосомы, содержащей гены Dmrt ведет к реверсии пола, как и делеция Sox9 (на 17-й хромосоме).

Слайд 39
Описание слайда:
Возможное участие гена DMRT в формировании семенников и сперматогенезе у млекопитающих

Слайд 40
Описание слайда:
Сколько раз в эволюции возникали механизмы детерминации пола? Гипотеза:

Слайд 41
Описание слайда:
Скорости эволюции генов (определяются по соотношению несинонимичных и синонимичных замен аминокислот в кодирующих последовательностях ортологичных генов близкородственных видов) (обычно средняя скорость в пределах 0,12-0,20)

Слайд 42
Описание слайда:
Fergusson-Smith, 2007

Слайд 43
Описание слайда:
Различные модели детерминации пола (учитывающие лишь молекулярные механизмы)

Слайд 44
Описание слайда:
Возможность существования консервативных факторов детерминации пола у разных животных

Слайд 45
Описание слайда:
Распространённость генов DM (Volff et al., 2003)

Слайд 46
Описание слайда:
Хронология образования различных групп позвоночных, Graves, 2008

Слайд 47
Описание слайда:
Эволюция половых хромосом Есть ли эволюционная преемственность между половыми хромосомами у позвоночных?

Слайд 48
Описание слайда:
Детерминация пола у позвоночных, Ezaz et al., 2006

Слайд 49
Описание слайда:
Слоистость половых хромосом, выявляемая при прекращениии рекомбинации между ними (Bergero, Charlesworth, 2008)

Слайд 50
Описание слайда:
Miler et al. 2004

Слайд 51
Описание слайда:
Различные (включая хромосомные) способы детерминации пола у позвоночных, Graves, 2008

Слайд 52
Описание слайда:
Эволюция пар половых хромосом в пределах классов позвоночных, (Graves, 2008)

Слайд 53
Описание слайда:
Хронология образования различных групп позвоночных, Graves, 2008

Слайд 54
Описание слайда:
Преемственность в хромосомной детерминации пола у амниот

Слайд 55
Описание слайда:
Хромосомная преемственность детерминации пола у позвоночных ограничена, Graves, 2008

Слайд 56
Описание слайда:
Факторы внешней среды и гормональный контроль детерминации пола

Слайд 57
Описание слайда:
У эхиуриды Bonellia (организма, обитающего на морском каменистом грунте) формирование пола происходит у личинки в зависимости от места её прикрепления к поддерживающей среде. При осаждении на скалистый грунт формируется самка (тело - 10 см, ротовой хоботок -proboscis -около метра), при осаждении на proboscis самки - формируется самец (1-3 мм длиной), который мигрирует по кишечнику и обитает в матке (или нефридии), оплодотворяя яйца)

Слайд 58
Описание слайда:
У улитки- блюдечка Crepidula fornicata, новая особь, располагающаяся в колонии сверху - всегда самец. Затем мужская половая система дегенерирует и самец превращается в самку

Слайд 59
Описание слайда:
Половых гормонов, по-видимому, нет у беспозвоночных

Слайд 60
Описание слайда:
Гинандроморфы дрозофилы и мотылька, образовавшиеся в результате утраты в раннем развитии из ряда клеток одной их X-хромосом. В результате организм содержит частично женские, частично мужские структуры .

Слайд 61
Описание слайда:
Синтез стероидных половых гормонов у позвоночных

Слайд 62
Описание слайда:
Половые гормоны, продуцируемые сигнальными цепочками детерминации пола, способны сами влиять на работу сигнальных цепочек и контролировать образование пола у животных с TSD

Слайд 63
Описание слайда:
Зависящее от температуры (инкубации яиц) определение пола у трех представителей класса пресмыкающихся: грифовая (Macroclemis) и красноухая (Trachemys) черепахи и аллигатор.

Слайд 64
Описание слайда:
Факторы внешней среды, определяющие формирование пола у позвоночных (пресмыкающихся), могут действовать, через изменение баланса половых гормонов. Мужские половые гормоны - андрогены (тестостерон и ряд других) Женские половые гормоны - эстрогены . Показано что фермент P450 ароматаза, катализирующий превращение тестостерона в эстроген, у пресмыкающихся способен менять свою активность в зависимости от температуры окружающей среды. Температура инкубации яиц в последнюю треть развития пресмыкающихся (черепах, крокодилов, аллигаторов) является определяющей для формирования пола выводящихся из яиц животных.

Слайд 65
Описание слайда:
Мужские и женские стероидные гормоны. Эстрогены (включая диэтилстилбестрол) важны не только для формирования женских половых органов -матки, шейки матки, влагалища и клитора -из структур мюллерова протока, но также для развития молочных желез. Диэтилстилбестрол важен для нормального протекания беременности. У самцов эстрогены продуцируется в ряде тканей (включая мозг) и важны для фертильности спермы. Если концентрация эстрогенов в крови выше у самок, то концентрация их в канальцах семенников - rete testis ниже, чем в крови у самок. У самок также имеются андрогены

Слайд 66
Описание слайда:
Виды женских половых гормонов и их функции

Слайд 67
Описание слайда:
Районы мужской половой системы, формирующиеся под контролем тестостерона и дидротестостерона.

Слайд 68
Описание слайда:
Заключение Сигнальные цепочки, принимающие участие в формирования пола, могут сохраняться, по меньшей мере в виде фрагментов, у Bilateria. Гены, контролирующие их работу: DMRT1 и им подобные. Новые гены могут вовлекаться в эти цепочки, по-видимому, за счёт коопции. Далеко не все (и не всегда) из этих важных генов локализованы на половых хромосомах. Пример, гены DMRT1 и Sox9. Половые хромосомы, вероятно, возникают, не потому, что они сцеплены с генами, детерминирующими пол, а по другим причинам, важным для реализации репродукции. Половые хромосомы возникают из аутосом и по меньшей мере для разных классов позвоночных неоднократно. Эволюционно развивается хромосомный диморфизм (например, в ряду: питоны, ужи , гадюки), способствующий видоспецифичному оплодотворению и ассимиляции мутаций в организме. Блок рекомбинации половых хромосом угрожает сохранению меньшей хромосомы (крайний результат у C. elegans, слепушонки и т.п.) и, возможно, свидетельствует о блоке в эволюции этих ветвей. Половые гормоны влияют на детерминацию пола и могут, шунтируя работу половых хромосом, взять на себя ответственность за детерминацию пола (черепахи, крокодилы, аллигаторы, некоторые ящерицы), независимо от полового генотипа


Скачать презентацию на тему Лекция 8 (А. П. Перевозчиков) ЭВОЛЮЦИЯ ДЕТЕРМИНАЦИИ ПОЛА У ЖИВОТНЫХ можно ниже:

Похожие презентации