Развитие дарвинизма в XIXв – становление филогенетики

Развитие дарвинизма в XIXв – становление филогенетики

Ведущие биологи Англии поддержали Дарвина Судьба собрала их в одно время и в одной стране. Подобно тому, как современный мир театра, философии, образования обязан своим возникновением Софоклу, Еврипиду, Сократу и Платону в Афинах, а переворот в живописи XVI в. – Микеланджело, Леонардо да Винчи, Лоренцо Медичи и Рафаэлю в Риме и Флоренции, так и зарождение интереса к истории Земли и её обитателей связано с деятельностью этих учёных в Лондоне. Ч. Сноу

Филогенетика Дарвин открыл механизм эволюции, но не ход реального эволюционного процесса Дарвин допускал возможность происхождения животных от многих предков – «Я полагаю, что животные происходят самое большее от четырех или пяти родоначальных форм, а растения — от такого же или еще меньшего числа». Дарвин принципиально отказывался рассматривать вопрос происхождения жизни Геккель попытался сделать очерк развития органического мира; науку о всеобщей эволюции он назвал «филогенетикой» По Геккелю, жизнь возникла из некоторой первичной слизи в форме «монеры» Геккель предложил трёхцарственную систему – простейшие («протисты»), растения, животные

Филогенетика

Филогенетика: заполнение пустой оболочки Эволюционная палеонтология Кювье отрицал наличие переходных форм в ископаемых фаунах Виднейшие палеонтологи – Оуэн и Агассиц – отвергали дарвинизм Поиск переходных форм – становится целью и смыслом эволюционной палеонтологии Один из первых успехов – «палюдиновый ряд» Неймайра (1875)

Филогенетика: заполнение пустой оболочки Эволюционная палеонтология Первым исследовал филогенез крупной ветви позвоночных животных. Есть эволюция таксонов и эволюция признаков; В.О. Ковалевский изучил и то и другое, провёл блестящий синтез и связал эволюцию таксона и органа с изменением господствующих ландшафтов.

Эволюционная палеонтология: «лошадиный ряд» Эволюция органа: Увеличение третьего пальца, связанное с укреплением его суставного соединения, превращение сустава из блоковидного в седловидный. Редукция второго четвёртого пальцев, редукция костей запястья. Тапир – житель тропического леса, передвигающийся по сравнительно рыхлому влажному грунту. Копыто появляется у бегунов по твёрдой сухой почве

Эволюционная палеонтология: «лошадиный ряд» и парнокопытные

Эволюционная палеонтология: «лошадиный ряд» Схема эволюции лошадиного ряда. Над схемой изображены конечности: 1 – мезогиппуса, 2 – миогиппуса, 3 – парагиппуса, 4 – меригиппуса, 5 – другого вида рррмеригиппуса, 6 – плиогиппуса. Внизу в овале – орогиппус. Из Веселова, 1960.

Эволюционная палеонтология: «лошадиный ряд» Эволюция лошадей: 1 – эогиппус, 2 – протерогиппус, 3 – меригиппус, 4 – гипогиппус, 5 – гиппарион, 6 – дикая лошадь Пржевальского Из Веселова, 1960

Эволюционная палеонтология: «лошадиный ряд» Переход от питания сочными листьями лесных растений к жёсткой траве сухих степей сопровождалось появлением постоянно растущей зубной коронки. Причина - наличие в пище песка и других мелких абразивных частиц. Меняется также форма черепа и расположение зубов.

Эволюционная палеонтология: «лошадиный ряд» Эволюция зубов у лошадей «Зубы Equus обладают следующими прогрессивными признаками: 1) дифференцировка режущих передних зубов для откусывания и коренных зубов для пережёвывания; 2) большие размеры коренных зубов, 3) высокая коронка у корен-ных зубов; 4) увеличение числа функцио-нальных (жевательных) коренных зубов – по шести на каждой стороне каждой челюсти; 5) сильное развитие жеватель-ной поверхности складок (лофо-донтность), состоящих из эмали; 6) развитие между складками твёрдого цемента.» Грант, 1980

Эволюционная палеонтология: «лошадиный ряд»

Эволюционная палеонтология: «лошадиный ряд» Эволюционное дерево лошадей. Все предки лошади изображены в одинаковом масштабе. Из О. Солбриг, Д. Солбриг, 1982

Филогенетика: «основной биогенетический закон» Дарвин: «Интерес эмбриологии значительно повысится, если мы будем видеть в зародыше более или менее затененный образ общего прародителя, во взрослом или личиночном его состоянии, всех членов одного и того же большого класса». Мюллер: «В короткий промежуток времени нескольких недель или месяцев меняющиеся формы зародышей и личинок дают нам более или менее верную картину тех изменений, благодаря которым в течение бесчисленных тысячелетий вид достиг своего настоящего состояния». Геккель: «В двухтомной монографии по известковым губкам (1872) Геккель …формулирует «основной биогенетический закон». Поскольку в «Общей морфологии» Геккель уже пытался выделить с полдюжины законов, которые интересны сейчас лишь немногим историкам науки …, то для того, чтобы этот закон не потерялся среди множества остальных, он был выделен им в качестве «основного». В 1874 г. в цикле лекций, вышедших под названием «Антропогения», Геккель дает ту формулировку биогенетического закона, которая вошла в науку: «онтогенез есть краткое повторение (рекапитуляция) филогенеза», а «филогенез есть механическая причина онтогенеза». (Воронцов)

Филогенетика: «основной биогенетический закон» Мюллер исходил из положения Дарвина об изменяемости в процессе эволюции любой стадии индивидуального развития. новые признаки формируются или путем видоизменения какого-либо отрезка онтогенеза, или путем прибавления (надставки) новой стадии к прежнему, неизменному онтогенезу. Представления Мюллера о механизме рекапитуляции не сводились к надставкам стадий. Важным новым моментом, внесенным Мюллером в понимание соотношения онтогенеза и филогенеза, явился его вывод о многообразии типов эмбриональной дивергенции. На основании закономерностей эмбрионального развития Ф. Мюллер предпринял попытку воссоздать филогению класса ракообразных .

Филогенетика: «основной биогенетический закон»

Филогенетика: заполнение пустой оболочки «основной биогенетический закон» «Подобно тому, как на современном этапе развития биологии наиболее передовыми дисциплинами считаются генетика, биохимия и биофизика, от которых ожидают разгадку тайн жизни, с такой же надеждой 100 лет назад смотрели на эмбриологию, искали в эмбриологии ключ к познанию проблем, волнующих биологов того времени. Основной проблемой той эпохи являлось эволюционное учение, усилия ученых были направлены на поиски новых доказательств эволюции, выяснение родственных отношений между группами животных и растений, построение филогенетических схем. И при решении всех этих задач широко привлекались данные эмбриологии.» О.М. Иванова-Казас «В истории науки редки такие случаи, когда работа двух ученых охватывает почти все содержание науки, все ее разделы. Между тем именно так обстоит дело в отношении эмбриологии беспозвоночных. Онтогенез почти всех основных групп беспоз-воночных, а также низших хордовых (до ланцетника включи-тельно) был изучен А. О. Ковалевским и И. И. Мечниковым» Ю. И. Полянский

Филогенетика: заполнение пустой оболочки «основной биогенетический закон» Изучил эмбриогенез многих беспозвоночных Обнаружил гомологи зародышевых листков у беспозвоночных, в частности, у членистоногих Создал теорию зародышевых листков Определил место ланцетников в системе хордовых Определил систематическое положение оболочников по сходству личинки ланцетника и асцидии Отделил плеченогих от моллюсков по различию личиночных стадий

Филогенетика: заполнение пустой оболочки «основной биогенетический закон» Магистерская диссертация (1865) Ковалевского по ланцетнику – ланцетник не деградировавшее позвоночное, ланцетник совсем не позвоночное Развитие ланцетника напоминает развитие беспозвоночных гаструляция путём инвагинации

Филогенетика: заполнение пустой оболочки «основной биогенетический закон» Только строение личинки позволяет определить систематическое положение асцидий (а также сальп и аппендикулярий)

Филогенетика: заполнение пустой оболочки «основной биогенетический закон» У ланцетника радиальное дробление яйца, которое приводит к образованию полого шарика – бластулы, из которого путём впячивания (инвагинации) образуется двуслойная гаструла. Точно так же происходит дробление яйца у всех беспозвоночных, относимых к разделу вторичноротые

Филогенетика: заполнение пустой оболочки «основной биогенетический закон»

Филогенетика: заполнение пустой оболочки «основной биогенетический закон»

Баланоглосс – личинка как у иглокожих, взрослая стадия как у хордовых

Филогенетика: заполнение пустой оболочки «основной биогенетический закон» Геккель считал открытые Ковалевским стадии развития зародышей вторичноротых рекапитуляцией исходных предковых форм многокле-точных животных, названных им соответственно, мореадами, бластеадами и гастреадами. Гастреады близки к современным кишечнополостным, точнее, полипам. В основании дерева всего живого находятся безъядерные амебоидные монеры

Филогенетика: заполнение пустой оболочки «основной биогенетический закон» Научная жизнь Мечникова делится на русский, сравнительно-эмбриологический период и французский, иммунологический. Работая совместно с А.О. Ковалевским он изучил эмбриогенез многих водных беспозвоночных. На основании собственных данных по эмбриологии низших беспозвоночных, Мечников опроверг «теорию гастреи» и предложил свою модель возникновения многоклеточных (1878 г.) – гипотезу фагоцителлы. До настоящего времени эта гипотеза является ведущей. В ХХ веке её развили Беклемишев, Иванов, Шульман.

Филогенетика: заполнение пустой оболочки «основной биогенетический закон»

Филогенетика: заполнение пустой оболочки «основной биогенетический закон»

Филогенетика: заполнение пустой оболочки «основной биогенетический закон» …эти зародышевые пласты остаются гомологичными друг другу у всех Metazoa, повсюду, кроме взрослых губок, сохраняя одни и те же основные наборы характерных признаков взаимного положения и проспективного значения. В силу этого мы можем говорить о единстве плана строения всех Enterozoa и личинок губок не только в отношении проморфологическом (гомология первичных полюсов и первичной оси тела), но и в смысле органологическом (гомология первичных органов и зародышевых пластов). В этом установлении единства плана строения Metazoa, еще неведомого во времена знаменитого спора Кювье и Жоффруа Сент-Илера, заключается одно из главных достижений эмбриологии последарвиновского периода, связанное с именами А. О. Ковалевского, Й. И. Мечникова, О. и Р. Гертвигов, Э. Рэй Ленкстера, Б. Гатчека и ряда других крупных морфологов второй половины XIX в. В литературе существует множество возражений против теории зародышевых листков (пластов). Возражения эти основаны на слишком узком и буквальном толковании теории или на чисто формальном понимании критериев гомологии зародышевых пластов и поколебать основы теории не могут.

Филогенетика: заполнение пустой оболочки «основной биогенетический закон»

Филогенетика: заполнение пустой оболочки «основной биогенетический закон»