Физиология растений презентация

Физиология растений. Часть первая: физиология Словарь русского языка Ожегова: Физиология: 1. Наука о функциях, отправлениях организма. 2. Совокупность жизненных процессов, происходящих в организме и его органах. 3. перен. Грубая чувственность (разг.)

«Знание без рассуждения бесполезно, рассуждение без знаний губительно» Конфуций Методы и подходы. NB – оставить объект живым. спектральные (в том числе с использованием витальных красителей) генетические (исследование мутантов, дефектных по определенному признаку; весьма эффективны генно-инженерные подходы – например, «нокаут» гена) модели ( культура клеток, математическое моделирование) использование достижений наук «низлежащих уровней иерархии» Жизнь принципиально непознаваема, поскольку необходимость оставить объект живим позволяет ему скрыть от исследователя самые сокровенные тайны… Нильс Бор

Физиология растений. Часть вторая: растения

Физиология растений. Часть вторая: растения Автотрофность ↕ ? Прикрепленное существование

Физиология растений. Часть третья. Дополнительная… Экологические аспекты. «Космическая роль» зеленого растения». Леса - 10% поверхности земли, 1/3 от площади континентов. Но при этом они составляют 80 – 90% биомассы земли (биомасса животных – 1,5 – 2% от биомассы растений). В год связывается 300 – 400 млрд. тонн СО2 , на долю океана приходится 30-35%, континентов – 65-70%. Полный оборот СО2 – всего 300 лет.

Биоэнергетика: правила игры (законы термодинамики). Мало не покажется... Первый закон. Энергия вселенной не может ни создаваться, ни исчезать. Энергия вселенной постоянна Второй закон. Энтропия Вселенной всегда возрастает. Существует общая тенденция к увеличению хаоса и беспорядка Третий закон. Энтропия равна нулю лишь для совершенного кристалла при температуре абсолютного нуля

Биоэнергетика. Что же делать? Самая вредная формула: ΔE = ΔH = ΔG + TΔS (второй закон термодинамики), E- полная энергия системы, H – свободная энтальпия, G – свободная энергия Гиббса, Т – абсолютная температура, S – энтропия Для самопроизвольных реакций → ΔG < 0 Для синтеза упорядоченных структур → ΔG > 0 Живые системы – весьма упорядоченные образования! Решение проблемы - сопряжение реакций (за все надо платить!) : Реакция 1: А + В → С ΔG > 0 («реакция интереса») Реакция 2: X + Y → Z ΔG < 0 ( «оплата» ) ---------------------------------------------- ∑ ΔG < 0 Реакцию 2 («оплату») полезно унифицировать – это гидролиз АТФ: АТФ + Н2О = АДФ + Фн

АТФ (ATP) - основная «энергетическая денежка» клетки ΔGo’ = 29,4 кДж / моль или 7,0 ккал / моль

Изменением концентрации АТФ можно регулировать «выход» энергии ее гидролиза АТФ/АДФ [АТФ] ΔG (ккал/моль) ΔG (кДж/моль) рН=0 1/1 1М - 5,6 - 23,5 ΔG0 рН=7 1/1 1М - 7,0 - 29,4 ΔG0’ рН=7 10/1 0,01М - 9,0 - 37,8 рН=7 100/1 0,001М - 14,0 - 58,8 1 ккал = 4.2 кДж.

Откуда взять АТФ? ( или - где ключ от квартиры где деньги лежат?) “Элементарно, Ватсон !”: Реакция 1: АДФ + ФН → АТФ ΔG > 0 «реакция интереса» Реакция 2: А → В + С ΔG < 0 «оплата» ----------------------------- ∑ ΔG < 0 Реакция 2 – это окисление восстановленных молекул. ΔG0 = - nFΔE0 где n – число молей e- (NA = 6.02 ×1023) F – число Фарадея, 96 487 кл/моль. ΔE = 1.0v ≈ 100 кДж/моль Реакцию 2 тоже полезно унифицировать – это окисление НАДН: НАДН + Н2О + 1/2О2 = НАД+ + Н+ + 2ОН- ΔE ≈ 1.0v ΔE окисления НАДН также можно регулировать ее концентрацией - уравнение Нернста

НАД+ (NAD+) и НАДФ+ (NADP+) – «золотой запас» и универсальные «рабочие лошадки» Red-Ox реакций в клетке. Eо’ = - 0,32 v

Откуда взять восстановленный НАДН? (или – как пополнить «золотой запас»?) НАДН получается за счет окисления восстановленных соединений - например: сахарозы – в цитозоле (гликолиз): пирувата и ацетил-СоА – в митохондриях:

Чем сильнее окислена молекула, тем меньше энергии она содержит H H H OH | | | | H–C–H H–C–OH C = O C = O O = C = O | | | | H H H H Метан Метанол Форм- Муравьиная Углекислый газ (спирт) альдегид кислота (диоксид) ════════════════════> Увеличение степени окисленности <════════════════════ Увеличение запаса энергии в молекуле

По окислительно-восстановительному потенциалу можно определить уровень энергии молекулы и вероятность реакции Red-Ox-пара Eо’, v Пируват/ацетат + СО2 - 0,70 α-кетоглутарат/сукцинат + СО2 - 0,67 Н+ / 1/2Н2 - 0,42 НАДФ+/ НАДФН + Н+ - 0,32 НАД+/ НАДН + Н+ - 0,32 Пируват/ лактат - 0,19 Оксалоацетат/ малат - 0,17 Фумарат/ сукцинат + 0,03 Дегидроаскорбат/ аскорбат + 0,08 1/2 О2 / Н2О + 0,82

Ацетил-кофермент А (Acet-CoA) – восстановленный углеводный фрагмент, который окисляется в митохондриях для восстановления НАДН Кофермент А - универсальный переносчик и “активатор” ацильных групп O || СоА-SH + CH3СOOH ↔ CoA-S~C-CH3 + Н2О.

Биоэнергетика: иерархия

Для сопряжения окисления НАДН с синтезом АТФ необходима особая форма запасания энергии – на мембране. Что-то вроде конденсатора, но гораздо лучше…

Результат: энергетическая система клетки - дыхание

Хиноны (убихиноны и пластохиноны) - липофильные молекулы с Red-Ox свойствами: перенос 2е- + 2Н+ Eо’: от 0,0 до +0,10 V (в связанном виде – до -0,3 V) в среднем – около 0 V

Флавинадениндинуклеотид (ФАД, FAD) и флавинмононуклеотид (ФМН, FMN) - компоненты многих Red-Ox ферментов: перенос 2е- + 2Н+ Eo : от -0,5 до +0,2 V в зависимости от белка, стабилизации кольца, резонанса

Железо-серные белки - 2Fe-2S и 4Fe-4S: перенос только е- Eо’: от – 0,42V (Fd) до + 0,35V (Fe-S бел. Риске)

Гемы - коферменты цитохромов: перенос только е- Eо’: от -0,18 V (cyt b6) до +0,55 V (cyt a3)

Переносчики е- в ЭТЦ выстаиваются согласно своим Ео’ – «под горку» НАДН → ФП (ФМН) → FeS (min 5шт) → UQ(пул) → -0,32v -(0,3 – 0,1)v -(0,37-0,02)v 0v → цит b → FeS → цит с1 → цит с → цит а-а3 → О2 0.1v 0,28v 0,22v 0,25v 0,29-0,55v 0,82v

Общая схема дыхательной ЭТЦ: четыре белковых комплекса, объединяемые подвижными переносчиками е-

Результат: энергетическая система клетки - дыхание

Комплекс I: НАДН-дегидрогеназа. Старый башмак…

НАДН-дегидрогеназа: принцип работы М.в. 600-900kDa До 40 белков (min – 14) I субкомплекс «голенище»: Флавопротеин -3 белка 51, 24 и 10 kDa, содержат ФМН, 2 2Fe2S-центра (N1) Железопротеин – 6 белков 75, 49, 30, 18, 15 13 kDa, 3 4Fe4S-центра (N3, N4) II субкомплекс «подошва»: 4Fe4S-центр (N2). Кодирование: в ядре – 7 белков - Fp, Ip в m-геноме – 7 белков

Комплекс III: КоQН2:цитС-редуктаза; цитохром В6С-комплекс

Белковый состав cyt-bc1-комплекса и работа Q-цикла (в хлоропластах – аналогично, но об этом позже…)

Комплекс IV: цитохром а-а3, цитохромоксидаза Структура: димер. Мономеры: 3 больших полипептида, кодируются в m-геноме: I - 57, II - 26 и III - 30kDa, 9 небольших белков ядерного кодирования. 4 Red-Ox центра: два гема а (a и a3) и два Cu-центра: СuА (2атома) и CuВ. Гемы и CuB – на I белке, CuA – на II.

Предполагаемая схема работы цитохрома а-а3

Комплекс II: Сукцинатдегидрогеназа. Единственный фермент цикла Кребса, встроенный в мембрану митохондрий.. Свойства: 4 субъединицы SDH1, 67kDa, FAD, SDH2, 28kDa, 3FeS центра SDH3, 20kDa, гем cytb560 SDH4, 16.5kDa

Итак, общая схема дыхательной ЭТЦ: четыре белковых комплекса, объединяемые подвижными переносчиками е-

АТФ-синтаза: «вальсирующий» комплекс Структура: Две субъединицы: F0 и F1 F1: α3β3γδε α - 59, β - 56, γ - 36 δ - 17.5, ε - 13,5kDa F0: а (I), 15kDa, b (II), 12.5kDa c (III), 8kDa а:b:с – 1:2:(6-15) α , β, ε субъединицы F1 и субъединица а (I) F0 кодируются в митохондриальном геноме.

Работа АТФ-синтазы чем-то напоминает работу электродрели…

«Трехтактная» работа АТФ-синтазы

Красивое доказательство вращательной работы АТФ-синтазы

Рбота АТФ-синтазы

Транспорт интермедатов дыхания через мембрану митохондрий.