Фотосинтез презентация

Фотосинтез: что делать, когда всё, что можно, уже окислилось? а/ умереть от отсутствия энергии б/ найти способ «регенерации» восстановленных соединений : СО2 + Н2О → (СН2О) + О2 Для этого необходимо: 1. Найти «псевдонеиссякаемый» источник энергии (вспоминая первую лекцию – безотказного кредитора для безнадежной игры…) 2. Придумать систему трансформации этой энергии в энергию восстановленных соединений.

Хлорофилл: двуликий Янус Red-Ox реакций Хлорофиллов >10: Хл. а, b, c1, с2, d, e; Б-хл. a, b, c, d. Единственная молекула которая может: 1. Поглощать hν и трансформировать эту энергию в е-* 2. Обратимо окисляться, т.е. отдавать е-* с последующим заполнением «дырки» Т.о. иметь два Еo’

Многообразие хлорофиллов

Основные структурные особенности молекулы хлорофилла Конъюгированная система двойных связей: основная 18-членная π-система + дополнителные в I, II, V кольцах. Mg – минимум электроотрицательности; изменяет симметрию молекулы хлорофилла; «активирует» электроны пиррольных азотов V-кольцо – «форбиновая структура»: две важных группы: карбонильная при С9 (участвует в n – π переходах) и кетоэфирная при С10 – транс- (хл-л а) или цис- (хл-л а’). Гидрофобный «хвост» (обычно С20 – фитол). Структурная роль.

δ-амннолевулиновая кислота – предшественник гема и хлорофиллов.

Биосинтез порфиринов у растений происходит в пластидах

Спектры поглощения хлорофиллов

Энергетические уровни хлорофилла

Белковое окружение изменяет спектр поглощения хлорофилла

Первичные процессы фотосинтеза – временные интервалы различаются на 6 -7 порядков

Простейшая схема фотосинтеза — пурпурные бактерии.

Вторая простейшая схема фотосинтеза - серные зеленые бактерии.

Очередная проблема: где взять источник (донор) электронов (окисляемое соединение)? Основные требования к донору электронов: Ео’ меньше Ео’ хл+ (т.е. может отдавать е- на хл+) Продукты окисления нетоксичны (желательно) Его должно быть много Н2S – хорош по всем параметрам, кроме последнего: 1. Ео’н2S = -0,23 – электрон достаточно легко «забрать» 2. Продукт окисления (сера) - легко уводится из реакции Н2О – отвратителен по всем параметрам, кроме последнего: 1. Ео’н2о = +0,82 – очень много, электрон «оторвать» трудно 2. Продукт окисления (кислород) - очень токсичен. Но последний фактор оказался решающим.

Как решить проблемы водички в качестве донора электрона? Энергия квантов видимого света. 400нм (синий свет) — 700нм (красный свет)

Гениальное решение: соединить две фотосистемы!

Z-схема: оптимальное сочетание фотосистем позволяет «втиснуть» между ними еще и b6f-комплекс

Кофакторы ЭТЦ фотосинтеза: знакомые все лица... 2Fe-2S и 4Fe-4S-белки, хиноны (пластохиноны и филлохинон), цитохромы

Z-схема фотосинтеза

Z-схема фотосинтеза: RedOx потенциалы компонентов ЭТЦ хлоропластов

Два типа реакционных центров: феофитин-хиноновый и железо-серный

Организация фотосинтетического аппарата

Организация фотосинтетического аппарата весьма похожа на ЭТЦ дыхания

Организация фотосинтетического аппарата, «реальная картинка».

Фотосистема II: схема реакционного центра (РЦ) 25 белков: D1 + D2 – Гетеродимер, на нем: Р680 – димер Chla, Pheo – феофитин, ChlZ,D – дополнительные Chl, QA – пластохинон связанный, QB – сайт связывания пластохинона из мембранного пула F, E – cyt b559 O, P, Q – формируют водоокисляющий комплекс C (CP43), B (CP47) – внутренние фокусирующие антенны (~ 30 Chla)

Кинетика работы водоокисляющего комплекса

Марганцевый кластер системы фотоокисления воды

Не все так просто и не все так ясно в системе водоокисления…

Фотосистема II в «реальном виде»

В6f-комплекс: схема. Два такта работы Q-цикла. Как в митохондриях…

В6f-комплекс (димер) в «реальном виде»

Фотосистема I: схема реакционного центра (РЦ) ФСI – 13 белков: А + В – гетеродимер, на нем: Р700, А0, А1, Fx С – на нем FA, FB D, E – связь с Fd F - связь с PC … FNR – Fd:NADP+-редуктаза (содержит FAD)

Фотосистема I в «реальном виде»

ЭТЦ хлоропластов: образование NADPH и ATP

Другие варианты использования электронов с ферредоксина

Антенны: дополнительные пигменты

Антенны. Фикобилисомы – светособирающий комплекс цианобактерий и красных водорослей

Фикобилипротеиды. По набору пигментов в антенных комплексах можно заключить, что симбиоз фототрофов происходил неоднократно..

Антенны. Светособирающие комплексы различных организмов

Каротиноиды: каротины и ксантофиллы – тетратерпены (С40) Различия по концевым группам, содержанию кислорода, изомерии, числу двойных связей.

Развлечения господ инженеров. Генных…

Схема мономера фотосистемы II с антенными комплексами

Светособирающий комплекс LHC II (Lhcb 1+2+3) : мономер и тример

Схема мономера и димера фотосистемы II с антенными комплексами

Светособирающие комплексы фотосистем I и II

Состав хлорофилл-белковых комплексов ФСI и ФСII

Гетерогенность тилакоидых мембран

Механизмы регулирования и защиты ФСII от фотодеструкции нециклический поток, регулирование мобильными антеннами; циклические потоки вокруг каждой фотосистемы; псевдоциклический транспорт электронов Хлоропластное дыхание - ? виолоксантиновый цикл «тушение» триплетного состояния хлорофилла каротиноидами «обезвреживание» активных форм кислорода каротиноидами каротиноиды «на заклание» замена D1-белка

Регулирование поглощения света мобильными антеннами

Варианты электронного транспорта в ЭТЦ хлоропластов

Варианты электронного транспорта в ЭТЦ хлоропластов, чуть подробнее…

Циклический поток электронов вокруг фотосистемы II

Варианты работы ЭТЦ фотосинтеза: Z-схема

Функции каротиноидов 1. Антенны (400 – 500 нм) 2. Структурная (организация ССК) 3. Фотопротекторная (виолаксантиновый цикл) 4. Защита от УФ и высоких интенсивностей света a) PРЦ 1Р* 3Р* 3car 1car P

Виолоксантиновый цикл – основа «нефотохимического тушения»

Фотозащита

D1 белок – «камикадзе» растительной клетки Разборка ФС II: уходят белки OEC, снимаются атомы Mn, отсоединяются CP43, CP47 Удаление «испорченного» белка: «отгрызаются» выступающие из мембраны участки D1 белка (работает специальная протеаза degP2), специальный белок «выталкивает» его останки из мембраны Синтез нового D1 белка: синтез идет в ламеллах, процессинг (удаляется N-концевой метионин, оставшийся треонин ацетилируется, этот треонин может обратимо фосфориллироваться). Миграция D1 белка в граны: белок пальмитинируется и в таком виде мигрирует в граны. Обратная сборка ФС II Время «полужизни» D1 белка – 30 минут

Темновая фаза фотосинтеза – образование «основных фондов» из НАДФН и АТФ

Восстановительный пентозо-фосфатный цикл (ВПЦ)