Ультраструктура бактериальной клетки презентация

Ультраструктура бактериальной клетки

Особенности организации прокариотической клетки Обязательными компонентами бактериальной клетки являются: Клеточная стенка Цитоплазматическая мембрана Цитоплазма с органоидами и включениями

Клеточная стенка бактерий (КС) КС обеспечивает постоянную форму клетки, механическую и осмотическую защиту, взаимосвязь с окружающей средой, несет рецепторы для бактериофагов, является важнейшим компонентом системы деления бактериальных клеток, обеспечивая формирование перетяжки. Отдельные соединения в составе КС обладают целым спектром иммунобиологических свойств: участвуют в адгезии, угнетении фагоцитоза, обладают иммуномодулирующей активностью и т.д. Химический состав и строение клеточной стенки постоянны и являются важным таксономическим признаком. В зависимости от строения клеточной стенки прокариоты, относящиеся к эубактериям, делятся на две большие группы: грамположительные и грамотрицательные бактерии.

Клеточная стенка бактерий (КС) Основу клеточной стенки всех бактерий составляет специфический гетерополимер -пептидогликан, обеспечивающий ригидность и эластичность КС. Структура пептидогликана представлена параллельными полисахаридными (гликановыми) цепями, состоящими из чередующихся звеньев N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных между собой посредством гликозидных связей (мономер). К каждому остатку N-ацетилмурамовой кислоты присоединен короткий пептид из 5 аминокислот. Две особенности пептидного хвоста заслуживают внимания: наличие аминокислот в D-форме (неприродная конфигурация) и высокое содержание аминокислот с двумя аминогруппами. Это имеет принципиальное значение для пространственной организации пептидогликана. Обе аминогруппы этих аминокислот могут участвовать в образовании пептидных связей. У грамположительных эубактерий пептидогликан составляет основную массу вещества клеточной стенки (от 40 до 90%), у грамотрицательных — его содержание значительно меньше (1—10%).

Синтез клеточной стенки Образование мономера – дисахарид-пептидного звена Перенос образовавшегося мономера из цитоплазмы на наружную поверхность мембраны при помощи липидного фермента-переносчика ундекапептилфосфата (бактопренола) Здесь мономер становится субстратом для пенициллин-связывающих белков (РВР)

Пептидогликан представляет собой трехмерную сеть из поперечно сшитых полисахаридных цепей, которая легко пропускает различные низкомолекулярные и высокомолекулярные вещества, но при этом обладает значительной механической прочностью. Пептидогликан представляет собой трехмерную сеть из поперечно сшитых полисахаридных цепей, которая легко пропускает различные низкомолекулярные и высокомолекулярные вещества, но при этом обладает значительной механической прочностью.

Клеточная стенка грамположительных бактерий

Клеточная стенка грамотрицательных бактерий устроена намного сложнее. Клеточная стенка грамотрицательных бактерий устроена намного сложнее. Пептидогликан образует только тонкий внутренний слой клеточной стенки, неплотно прилегающий к ЦПМ. У большинства видов пептидогликан образует одно- или двухслойную структуру, характеризующуюся весьма редкими поперечными связями между гетерополимерными цепями. Снаружи от пептидогликана располагается дополнительный слой клеточной стенки — наружная мембрана: внутренний листок состоит из фосфолипидов и по составу эквивалентен цитоплазматической мембране; внешний листок наружной мембраны в большинстве случаев содержит липополисахарид (ЛПС). ЛПС сложного молекулярного строения, занимает около 30—40% поверхности наружной мембраны и является ее важнейшим компонентом.

ЛПС построен из липида А, который собственно формирует наружный листок мембраны, олигосахаридного ядра, обычно содержащего заряженные фосфатные группы, и О-антигена, который состоит из повторяющихся углеводных звеньев и является высоковариабельным. ЛПС построен из липида А, который собственно формирует наружный листок мембраны, олигосахаридного ядра, обычно содержащего заряженные фосфатные группы, и О-антигена, который состоит из повторяющихся углеводных звеньев и является высоковариабельным. Липополисахарид выполняет барьерную функцию и обеспечивает поверхностный заряд клеток грамотрицательных бактерий. В организме человека липид А специфически связывается с рецепторами системы врожденного иммунитета, в больших дозах проявляя токсические свойства (что определяет другое название липополисахарида – эндотоксин), а повторяющиеся углеводные звенья О-антигена могут распознаваться системой приобретенного иммунитета. Наружная мембрана также содержит большое количество белков, которые обеспечивают специфический и неспецифический транспорт различных веществ..

Пептидогликан отделен от ЦПМ и наружной мембраны периплазматическим пространством – специализированная метаболически активная область или компартмент бактериальной клетки. Пептидогликан отделен от ЦПМ и наружной мембраны периплазматическим пространством – специализированная метаболически активная область или компартмент бактериальной клетки. Область заполнена коллоидным раствором, содержащим ряд функционально значимых белков: транспортных, синтетических и гидролитических ферментов, шаперонов (участвуют в формировании нативной конформации белков). Периплазматическое пространство выполняет синтетические функции (посттрансляционная модификация или созревание белков и других макромолекул, в том числе компонентов клеточной стенки), гидролитические (многие бактерии способны в больших количествах вырабатывать ферменты, гидролизующие все типы полимерных молекул). Так, бета-лактамазы и другие ферменты с повышенным сродством к антибиотику являются основной причиной формирования антибиотикорезистентности у грамотрицательных микроорганизмов.

Кислотоустойчивый тип клеточной стенки Для многих представителей порядка Corynebacteriales характерен особый тип строения клеточной стенки – кислотоустойчивая (acid fast), которая придает им высокую резистентность к действию различных факторов внешней среды. Наиболее значимым микроорганизмом, обладающим кислотоустойчивой клеточной стенкой, является Mycobacterium tuberculosis – возбудитель туберкулеза. Поверх его пептидогликана располагается полисахаридный слой из арабиногалактана. Поверх него располагается гидрофобный слой, содержащий миколовые кислоты – особый класс разветвленных жирных кислот, содержащих до 90 атомов углерода. В этом слое располагаются корд-фактор (димиколат трегалозы), фтиоцерол димикоцерозат, сульфолипиды, липоманнан и другие липидные молекулы. Благодаря малопроницаемому гидрофобному слою возбудитель туберкулеза обладает высокой резистентностью к высыханию, кислотам и щелочам, многим антибиотикам.

Клеточная стенка бактерий. L-формы Если бактерии частично или полностью утратили клеточную стенку, но сохранили способность к размножению, они называются L-формами. L-формы бактерий образуются под воздействием препаратов, ингибирующих синтез пептидогликана (антибиотик пенициллин) или разрушающих пептидогликан (лизоцим). L-формы разных видов бактерий (палочковидных, кокковидных) морфологически неразличимы. Существуют нестабильные L-формы, частично сохраняющие клеточную стенку и способные к ее полному восстановлению, и стабильные L-формы, не способные к реверсии в исходное состояние. Изучают L-формы в фазово-контрастном микроскопе

S -слой (от англ. surface - поверхность): сравнительно тонкая оболочка, образованная белками, способными к самоорганизации (самосборке) в двумерные кристаллические структуры, белки S -слоя образуют на поверхности клеточной стенки большинства бактерий мономолекулярную кристаллическую решетку. S -слой (от англ. surface - поверхность): сравнительно тонкая оболочка, образованная белками, способными к самоорганизации (самосборке) в двумерные кристаллические структуры, белки S -слоя образуют на поверхности клеточной стенки большинства бактерий мономолекулярную кристаллическую решетку. Полезные свойства S-слоев: формирование методом самосборки, высокая стабильность, широкий спектр белков и возможность их химической модификации без нарушения слоя

Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) ЦПМ – обязательный структурный элемент любой клетки, нарушение целостности которого приводит к потере клеткой жизнеспособности. Структурная организация не отличается от общего плана строения биологических мембран: бислой фосфолипидов, в который погружены белки. При "биологических" температурах мембранные липиды находятся в жидкостно-кристаллическом состоянии, характеризующемся частичной упорядоченностью структуры. "Жидкая" структура мембран обеспечивает определенную свободу молекул белков и обусловливает высокую эластичность мембран: они легко сливаются друг с другом.

барьерная (избирательный перенос молекул и ионов); барьерная (избирательный перенос молекул и ионов); синтетическая (в ней локализованы ферменты, катализирующие конечные этапы синтеза мембранных липидов, компонентов клеточной стенки и некоторых других веществ); энергетическая (мембрана является местом превращения энергии при окислительном фосфорилировании); интегрирующая (показан перенос электрохимической энергии и электронов вдоль мембран; рассматривается также возможность транспорта жирорастворимых субстратов и молекулярного кислорода); принимает участие в репликации и последующем разделении хромосомы прокариотической клетки. содержит рецепторы, воспринимающие различные сигналы из внешней среды

Проницаемость ЦПМ

Транспортные системы Выделяют 4 типа транспортных систем, с участием которых происходит проникновение молекул в бактериальную клетку: пассивную диффузию, облегченную диффузию, активный транспорт и перенос химически модифицированных молекул. Посредством пассивной диффузии проходят через ЦПМ внутрь клетки молекулы воды, некоторых газов (например, О2, Н2, N2) и углеводородов, концентрации которых во внешней среде выше, чем в клетке. Движущей силой этого процесса служит градиент концентрации вещества по обе стороны мембраны. Большинство (если не все) гидрофильных веществ поступает в клетку за счет функционирования систем, в состав которых входят специальные переносчики (транслоказы, или пермеазы), Этот механизм транспорта не получил широкого распространения у прокариот. Основным механизмом избирательного переноса веществ через ЦПМ прокариот является активный транспорт, позволяющий "накачивать" в клетку молекулы и ионы против их концентрационных и электрических градиентов. У прокариот известны системы транспорта, с помощью которых осуществляется поступление в клетку ряда сахаров, при этом процесс их переноса через мембрану сопровождается химической модификацией молекул. Так происходит, например, поступление в клетки многих прокариот молекул глюкозы, в процессе которого они фосфорилируются. 

Жгутики бактерий поверхностные структуры, определяющие способность клетки к движению в жидкой среде. их число, размеры, расположение являются постоянными для вида признаками, т.е. могут служить таксономическим показателем. Бактерии могут иметь один А (монотрихи, род Vibrio) или несколько жгутиков, располагающихся по всей поверхности тела D (перитрихи; энтеробактерии, возбудители столбняка, ботулизма), либо собранные в пучки B лофотрихи; род Pseudomonas), у амфитрихов C жгутики (один или пучок) расположены на обоих полюсах клетки (род Spirillum) .

Основную массу жгутика составляет длинная спирально закрученная нить (фибрилла), у поверхности клеточной стенки переходящая в утолщенную изогнутую структуру—крюк. Основную массу жгутика составляет длинная спирально закрученная нить (фибрилла), у поверхности клеточной стенки переходящая в утолщенную изогнутую структуру—крюк. Нить с помощью крюка прикреплена к базальному телу, вмонтированному в ЦПМ и клеточную стенку. У большинства прокариот нить состоит из специфического белка флагеллина, который по своей структуре относится к сократительным белкам типа миозина. Вращение жгутиков передается клетке, начинающей вращаться в противоположном направлении, и обеспечивает эффективное движение (плавание) в жидкой среде и более медленное перемещение по поверхности твердых сред. Движение жгутиковых прокариот обеспечивается энергией трансмембранного электрохимического потенциала, Таким образом, прокариотическая клетка обладает механизмом, позволяющим превращать электрохимическую форму энергии непосредственно в механическую. Движение бактерий позволяет им выбрать оптимальные условия существования.

Размеры жгутиков (толщина 10-20 нм, длина 3-15 мкм) не позволяют их увидеть в обычном световом микроскопе без особого метода сверхокраски, например, метод серебрения, при котором жгутики искусственно утолщаются и становятся видимыми в иммерсионном микроскопе. Размеры жгутиков (толщина 10-20 нм, длина 3-15 мкм) не позволяют их увидеть в обычном световом микроскопе без особого метода сверхокраски, например, метод серебрения, при котором жгутики искусственно утолщаются и становятся видимыми в иммерсионном микроскопе. Изучать подвижность бактерии можно как с помощью микроскопических методов (фазово-контрастная микроскопия препаратов «висячая» или «раздавленная» капля), так и посевом уколом в полужидкий агар.

Ворсинки (фимбрии и пили) Белковые образования на поверхности ряда бактерий При электронной микроскопии они выглядят как похожие на волоски выросты, могут располагаться на одном конце клетки либо более равномерно по всей ее поверхности. Они короче и тоньше жгутиков, их ширина 10-12 нм и длина до 12 мкм. Пили, покрывающие поверхность энтеробактерий построены из одного вида белка - пилина, субъединицы которого организованны в виде полой внутри нити и берут начало от ЦПМ. В составе пилина есть консервативные и вариабельные участки. Перестройки хромосом, ведущие к экспрессии любого из множества неактивных генов пилина, сопровождаются изменениями их антигенного состава, что позволяет микроорганизмам ускользать от иммунного ответа. Различают F-pili (половые пили) и common pili (пили общего типа, ответственные за адгезию). Фимбрии принципиально устроены так же, но образованы другими белками, например, М-белок стрептококков.

Пили Пили типа 1 - common pili (пили общего типа, ответственные за адгезию) - прочно связаны с клеткой, устойчивы к химическим воздействиям; располагаются по всей поверхности бактерии, кодируются генами хромосомы, вызывают гемагглютинацию; взаимодействуют с поверхностными рецепторами, содержащими маннозу Пили типа 2 сходны с пилями 1-го типа, но не вызывают агглютинации эритроцитов, не способствуют образованию бактериями пленки в жидкой среде; антигенно близки к пилям 1 типа и, по-видимому, представляют собой их мутантную форму.  Пили 3 типа – половые пили F-pili, участвуют в конъюгации, кодируются плазмидой F (половой фактор) Пили IV типа используются многими бактериям для обеспечения поверхностьассоциированной подвижности; участвуют в адгезии как к абиотическим, так и биотическим поверхностям; высокоафинны к ДНК; могут участвовать в качестве связки между клеткой и экстрацеллюлярным матриксом.

Амилоидные белки поверхности микроорганизмов Амилоиды (т. е. вещество, сходное с крахмалом — amylum)  — особый способ укладки белка, при котором отдельные, амилоидогенные, участки образуют фибриллярные полимеры с кросс-β-структурой (то есть, состоящие из β-слоев, направленных перпендикулярно оси фибриллы) В отличие от образования актиновых филаментов и микротрубочек, полимеризация белка в амилоидную фибриллу происходит без участия молекул АТФ и ГТФ. По этой причине амилоидные фибриллы могут собираться «самопроизвольно» Устойчивы к действию протеаз, денатурирующих агентов «Функциональные» амилоиды идентифицированы во всех царствах живых организмов

Амилоидные белки поверхности микроорганизмов Многие микроорганизмы имеют на своей поверхности амилоидные белки. Тонкие аггрегативные фимбрии (Thin aggregative fimbriae (Tafi), позже названные курли (curli, от  англ. curl  — завиток), описанные у Escherichia, Neisseria, Yersinia, Shigella, Salmonella, M.tuberculosis- единственные фимбрии, использующие внеклеточный путь формирования Курли представляют собой фибриллярные структуры, одним концом закрепленные на внешней мембране бактерий.

Курли Курли E. coli связываются со многими белками человека, в частности с фибронектином, ламинином, коллагеном I типа, молекулами главного комплекса гистосовместимости I класса, плазминогеном и некоторыми другими , и способствуют патогенезу, облегчая микроорганизму последующее внедрение в организм хозяина . Необходимы для формирования бактериальных биопленок и являются основным белковым компонентом образующегося при этом внеклеточного матрикса; обеспечивают устойчивость системы и песистенцию Некоторые функциональные амилоиды обладают цитотоксичностью для соседних клеток Могут выполнять рол физического барьера для антимикробных агентов

Эпителиальные клетки кишечника и иммунная система «узнают» курли Эпителиальные клетки кишечника и иммунная система «узнают» курли

Цитоплазма -содержимое клетки, окруженное ЦПМ Состоит из цитозоля и органоидов (нуклеоид, рибосомы) и включений Цитозоль – коллоидный раствор, содержащий набор растворимых РНК, ферментных белков, продуктов и субстратов метаболических реакций Основная функция – место протекания метаболических процессов Свойство коллоидных растворов менять консистенцию – фазовые переходы гель-золь может играть роль регулятора активности процессов В отличие от эукариот движение цитоплазмы отсутствует

Рибосомы бактерий

Рибосомы бактерий Основная морфологическая черта электронно-микроскопических изображений рибосомы - борозда, разделяющая две рибосомные субчастицы Эта борозда сильно расширяется в одном месте: виден так называемый "глаз" рибосомы. Указанная особенность отражает реальный факт существования значительной полости между двумя рибосомными субчастицами. Именно в этой полости размещаются основные субстраты рибосомы - молекулы пептидил-тРНК и аминоацил-тРНК, участвующие в образовании полипептидной цепи. Это тРНК-связывающий центр рибосомы. Малая субчастица в составе полной транслирующей рибосомы имеет два тРНК-связывающих участка, обозначаемых как аминоацил-тРНК-связывающий участок (А-участок) и пептидил-тРНК-связывающий участок (Р-участок).

Функционально рибосома - это молекулярная машина, протягивающая вдоль себя цепь мРНК, считывающая закодированную в мРНК генетическую информацию и параллельно, в соответствии с кодом, синтезирующая полипептидную цепь белка из поступающих в нее аминокислотных остатков. В процессе работы рибосома потребляет энергию гидролиза гуанозинтрифосфата (ГТФ). Функционально рибосома - это молекулярная машина, протягивающая вдоль себя цепь мРНК, считывающая закодированную в мРНК генетическую информацию и параллельно, в соответствии с кодом, синтезирующая полипептидную цепь белка из поступающих в нее аминокислотных остатков. В процессе работы рибосома потребляет энергию гидролиза гуанозинтрифосфата (ГТФ).

Синтез белка. Отличия от эукариот У прокариот транскрипция и трансляция идеально сопряжены при помощи механизма управления РНК-полимеразой.  Когда идет транскрипция, то есть когда РНК-полимераза ползет по ДНК и считывает с нее мРНК, на только что появившийся кончик мРНК немедленно садится рибосома — и тут же начинает синтезировать белок Эти два процесса идут не просто одновременно — они идут с одинаковой скоростью. Смысл в том, чтобы работа РНК-полимеразы не шла впустую и контролировалась рибосомой. В этом смысле рибосома — сенсор метаболизма клетки. 

Центральная догма биологии

Генетический аппарат бактерий

Отличительной особенностью организации генетического аппарата прокариот является то, что помимо нуклеоида, в цитоплазме могут находиться особого типа молекулы ДНК — дополнительные генетические детерминанты, получившие название плазмид. Отличительной особенностью организации генетического аппарата прокариот является то, что помимо нуклеоида, в цитоплазме могут находиться особого типа молекулы ДНК — дополнительные генетические детерминанты, получившие название плазмид. Они не являются обязательными для бактериальной клетки, но их наличие придает бактерии дополнительные выгодные для нее свойства. Плазмиды – кольцевые ДНК, способные к автономной репликации

У некоторых групп микроорганизмов организация хромосом и плазмид значительно отличается от классической. У некоторых групп микроорганизмов организация хромосом и плазмид значительно отличается от классической. Например, представители родов Borrelia и Streptomyces имеют линейные, а не кольцевые, хромосомы и плазмиды. Представители рода Vibrio содержат две хромосомы сравнимого размера, необходимые для жизнедеятельности.

ДНК ДНК-биополимер, мономерами которого являются нуклеотиды Первичная структура- линейная последовательность дезоксирибонуклеотидов в одной цепочке определяет все свойства ДНК Вторичная структура – две полинуклеотидовые цепочки, каждая из которых закручена в спираль вправо и обе закручены вправо вокруг одной оси. Две цепочки удерживаются рядом за счет водородных связей между азотистыми основаниями разных цепочек. Каждый виток – 10 пар оснований. Цепи удерживаются водородными связями между комплементарными основаниями Третичная структура ДНК и структуры более высокого порядка представляют собой дальнейшую спирализацию и суперспирализацию молекулы ДНК.

Хеликаза, топоизомераза и ДНК-связывающие белки расплетают ДНК, удерживают матрицу в разведённом состоянии и вращают молекулу ДНК. Хеликаза, топоизомераза и ДНК-связывающие белки расплетают ДНК, удерживают матрицу в разведённом состоянии и вращают молекулу ДНК. Правильность репликации обеспечивается точным соответствием комплементарных пар оснований. Репликация катализуется несколькими ДНК-полимеразами, а транскрипция – ферментом РНК-полимеразой. После репликации дочерние спирали закручиваются обратно уже без затрат энергии и каких-либо ферментов. Матричная цепь всегда читается в направлении 3'→5' , только одна из цепей может считываться непрерывно-лидирующая Другая цепь (отстающая) считывается в направлении, противоположном движению репликативной вилки. В результате на матрице вначале синтезируются короткие фрагменты новой цепи ДНК, так называемые фрагменты Оказаки.

Каждый фрагмент Оказаки начинается с короткой РНК-затравки (праймера), необходимой для функционирования ДНК-полимеразы. Каждый фрагмент Оказаки начинается с короткой РНК-затравки (праймера), необходимой для функционирования ДНК-полимеразы. Праймер синтезируется специальной РНК-полимеразой («праймаза») ДНК-полимераза III достраивает этот праймер до фрагмента ДНК длиной 1000-2000 дезоксинуклеотидных звеньев. Синтез этого фрагмента далее прерывается, и новый синтез начинается со следующего РНК-праймера.  Индивидуальные фрагменты Оказаки первоначально не связаны друг с другом и все еще имеют РНК на 5'-концах. На некотором расстоянии от репликативной вилки ДНК-полимераза I начинает замещать РНК-праймер последовательностью ДНК. В завершение остающиеся одноцепочечные разрывы репарируются ДНК-лигазой. В образованной таким образом двойной спирали ДНК только одна из цепей синтезирована заново. Поэтому говорят, что репликация ДНК происходит по полуконсервативному механизму.

Цитоплазматические включения активно функционирующие структуры (структуры, содержащие пигменты у фотосинтезирующих бактерий) продукты клеточного метаболизма, не выделяющиеся наружу, но откладывающиеся внутри клетки включения, имеющие приспособительное значение (газовые вакуоли) запасные вещества, отложение которых клеткой происходит в условиях избытка питательных веществ в окружающей среде, а потребление наблюдается, когда организм попадает в условия голодания (полисахариды, липиды, полипептиды, полифосфаты, отложения серы). Из полисахаридов в клетках откладываются крахмал и крахмалоподобное вещество - гранулеза - специфический запасной полисахарид клостридий; полисахариды построены из остатков глюкозы и в неблагоприятных условиях они используются в качестве источника углерода и энергии). Липиды накапливаются в виде гранул, резко преломляющих свет и поэтому хорошо различимых в световой микроскоп. Например, бета-оксимасляная кислота.

Для прокариот, метаболизм которых связан с соединениями серы, характерно отложение в клетках молекулярной серы. Сера накапливается, когда в среде содержится сероводород, и окисляется до сульфата, когда весь сероводород среды оказывается исчерпанным. Для аэробных бактерий, окисляющих H2S, сера служит источником энергии, а для анаэробных- является донором электронов. Для прокариот, метаболизм которых связан с соединениями серы, характерно отложение в клетках молекулярной серы. Сера накапливается, когда в среде содержится сероводород, и окисляется до сульфата, когда весь сероводород среды оказывается исчерпанным. Для аэробных бактерий, окисляющих H2S, сера служит источником энергии, а для анаэробных- является донором электронов. Полифосфаты содержатся в гранулах – волютиновые или метахроматиновые зерна. Используются клетками как источник фосфора. Полифосфаты содержат макроэргические связи и, таким образом, являются депо энергии, хотя считается, что их роль как источника энергии незначительна

Споры бактерий Споры бактерий можно рассматривать как форму сохранения наследственной информации бактериальной клетки в неблагоприятных условиях внешней среды. Способностью к спорообразованию обладает сравнительно небольшое число как патогенных, так и непатогенных грамположительных бактерий. К первым относятся бактерии родов Bacillus, Clostridium. Бактерии рода Bacillus имеют споры, не превышающие диаметр клетки. Бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки, называются клостридиями, (лат. Clostridium - веретено). Отличия от вегетативной клетки:

Спорообразование Споробразование начинается при изменении температуры, влажности, недостатке питательных веществ или накоплении продуктов обмена Процесс начинается с асимметричного бинарного деления клетки. После него более крупная клетка обволакивает и поглощает более мелкую. В результате формирующаяся спора оказывается внутри бактериальной клетки, окруженная собственной цитоплазматической мембраной, модифицированным пептидогликаном и второй мембраной, образовавашейся в ходе процесса обволакивания. Поверх них формируются дополнительные кристаллоподобные белковые слои – споровые оболочки, у многих бактерий поверх них также образуется белковый экзоспориум.

Спорообразование В ходе созревания будущая спора подвергается обезвоживанию – содержание воды в цитоплазме падает до 25-55%, вместо неё в высоких концентрациях накапливается дипиколинат кальция. Цитоплазматическая мембрана споры подвергается латеральному сжатию и переходит в фазу геля, теряя текучесть и проницаемость для воды. ДНК компактизируется, связываясь с малыми кислоторастворимыми белками. Обмен веществ в споре практически прекращается. При гибели наружной клетки созревшая спора попадает внешнюю среду. При попадании споры в благоприятные условия происходит метаболическая активация, разрушение наружных оболочек, впитывание воды и формирование полноценной вегетативной клетки.

Эндоспоры Эндоспоры в теле клетки может располагаться: 1. центрально — возбудитель сибирской язвы Вacillus anthracis; 2. терминально — на конце палочки (возбудитель столбняка Clostridium Tetani); 3. субтерминально — ближе к концу (возбудитель ботулизма, Clostridium botulinum). Способность бактерий образовывать споры, различающиеся по форме размерам и локализации в клетке, является таксономическим признаком, который используется для их дифференцировки

Прорастание споры Активация споры: прорастание споры активируется при прогревании активируют прорастание глюкоза и другие углеводы , многие аминокислоты (в первую очередь L- аланин), а также некоторые ионы Инициация прорастания заключается в дерепрессии генома, мобилизации метаболических процессов; спора активно накачивает воду, Собственно прорастание споры: характеризуется удалением из клетки дипиколиновой к-ты, ионов кальция, разрушением пептидогликана кортекса. в споре происходят глубокие физиологические изменения: усиливается дыхание, увеличивается активность ферментов этот процесс сопровождается снижением устойчивости споры к температуре, превращением в метаболические споры, из которых образуются вегетативные особи; выходящая из споры ростовая трубка бывает окружена очень тонкой и, видимо, неполностью сформи­рованной клеточной стенкой в этот период спора утрачивает терморезистенстность

Другие покоящиеся формы (цисты) Многие неспорообразующие бактерии, в том числе и патогенные микроорганизмы, в определенных условиях могут переходить в покоящееся состояние, оставаясь при этом жизнеспособными. Цисты встречаются у разных групп эубактерий: азотобактера, спирохет, миксобактерий, риккетсий.  Циста - покоящаяся форма существования, предназначенная для переживания в неблагоприятных условиях существования. Стенка таких цист состоит из одного или нескольких слоев сходного или различного химического состава, цитоплазма содержит мало свободной воды, обмен веществ и энергии резко заторможен.  В отличие от спор при неблагоприятных условиях в цисту превращается вся вегетативная клетка.  Например, спирохеты(одна или несколько) компактно сворачиваются и покрываются непроницаемой муциновой оболочкой. Цисты могут длительное время находиться в организме больного, не проявляя патогенности.

Цисты возбудителя лайм-боррелиоза Показано, что боррелии – возбудители болезни Лайма способны образовывать цисты внутри В лимфоцитов, эозинофилов, нейтрофилов