Характеристика подтипа позвоночные или черепные. (Лекция 12) презентация

Характеристика подтипа ПОЗВОНОЧНЫЕ ИЛИ ЧЕРЕПНЫЕ Лекция № 12

ПОЗВОНОЧНЫЕ Высоко организованные хордовые. Отличаются активным питанием: пища разыскивается, преследуется, часто измельчается, - облегчает переваривание. Переход к активному питанию - усиление подвижности и перестройка двигательной системы: хорда замещается позвоночником развивается череп (защита головного мозга) челюсти (орган захвата и измельчения пищи) возникают парные конечности и их пояса.

ПОЗВОНОЧНЫЕ Уровень метаболизма у повышается за счет совершенствования питания, пищеварения, дыхания, кровообращения и выделения. Усложняется строение и функции центральной нервной системы, органов чувств и гуморальной (гормональной) регуляции. Усложняется поведение и популяционная (внутривидовая) организация. Появляется тенденция к падению индивидуальной плодовитости в ряду позвоночных.

Подтип позвоночные

челюстноротые (Gnathostomata)

челюстноротые (Gnathostomata)

Основные черты организации позвоночных Форма тела. Водные позвоночные - «рыбообразное» веретеновидное удлиненное тело: голова, туловище и хвост. Парные (отсутствуют у круглоротых) и непарные плавники. Наземные позвоночные – появл. шейный отдел, уменьш. хвостовой отдел. Непарные плавники редуцируются, а парные превращаются в рычажные конечности наземного типа

Кожные покровы. Кожа позвоночных двухслойна: наружный слой — многорядный эпидермис, развивается из эктодермы. В эпидермисе имеются различного назначения железистые клетки, у наземных - многоклеточные железы, погружаются в кориум. В эпидермисе возникают защитные образования: эмалевые части плакоидных чешуй, роговые чешуи пресмыкающихся, когти и перья птиц, когти и волосы млекопитающих. Скопление пигмента - окраска кожи (хроматофорные клетки).

Кожные покровы Кориум - из мезодермы. Волокнистая СДТ, пронизана кровеносными сосудами и нервными окончаниями. В этом слое - покровные скелетные образования: костные чешуи и покровные кости. функции кожи: механическая защита обмен веществ (в водном и солевом обмене, дыхании и др.), терморегуляция защита организма от проникновения болезнетворных агентов

Скелет осевой скелет конечности и их пояса.

Скелет У бесчелюстных и хрящевых рыб построен разными типами хряща. Иногда хрящ включает кальциевые соли и принимает внешне вид кости У остальных позвоночных внутренний скелет в основном костный с некоторым участием хряща скелетные элементы возникают в волокнистой соединительной ткани (вероятно, представляющей преобразованную слизистую опорную ткань бесчелюстных) в виде хрящевых образований, которые затем могут замещаться костью (замещающие, хрящевые или хондральные кости). Другие кости образуются в соединительнотканном слое кожи сразу, не проходя хрящевой стадии, это покровные или кожные кости. Нередко они погружаются под кожу и срастаются с хрящевыми костями.

Осевой скелет Позвоночник хорда замещается позвоночным столбом, состоящим из хрящевых или костных позвонков. образуются в соединительнотканной оболочке хорды. У бесчелюстных хорда полностью сохраняется, но в ее соединительнотканной оболочке развиваются палочковидные хрящи, которые рассматриваются как зачатки верхних дуг позвонков. У рыб хорда, деформированная телами хрящевых или костных позвонков, сохраняется. В остальных классах позвоночных животных хорда развивается лишь у зародышей, а затем вытесняется позвонками. Замещение хорды сегментарным позвоночным столбом увеличивает прочность осевого скелета при сохранении его гибкости (подвижности). Сложный рельеф позвонков обеспечивает возможности прикрепления мощной мускулатуры. Верхние дуги позвонков образуют канал, в котором лежит спинной мозг.

Позвонки Амфицельные Процельные - имеют вогнутую поверхность спереди и выпуклую сзади. большинство бесхвостых амфибий и рептилий. Опистоцельные -  спереди выпуклые, сзади вогнутые Гетероцельные - седловидные сочленовные поверхности

Скелет черепа Развитие головного мозга и органов чувств - защитные скелетные образования переход к активному питанию - органы активного захвата и переработки пищи

Висцеральный и мозговой череп у всех позвоночных, кроме круглоротых, объединяется в единый комплекс — череп (сranium), подразделяемый на мозговой и висцеральный отделы.

Класс круглоротые Класс круглоротые

Мозговой череп закладывается под головным мозгом в виде двух-трех пар хрящей Хрящи сливаются друг с другом, и обрастают головной мозг с боков. К ним прирастают обонятельные капсулы, по бокам — слуховые капсулы. Мозговой череп, без крыши, - бесчелюстные. У остальных позвоночных хрящ крышу черепа, в которой - небольшие отверстия затянутые СДТ перепонками. У низших костных рыб (хрящевых ганоидов) мозговой череп остается хрящевым, поверх него - панцирь из покровных (кожных) костей. У остальных групп продолжается окостенение черепа – у четвероногих костный, иногда с элементами хряща.

Различают два основных типа мозгового (осевого) черепа: 1) платибазальный — с широким основанием; между его глазницами расположена мозговая полость черепа — свойствен многим группам рыб, амфибий, части рептилий; 2) тропибазальный — с узким основанием; стенки глазниц сближены и разделены лишь тонкой межглазничной перегородкой; мозговая полость расположена позади глазниц.

Висцеральный отдел черепа развивается в виде висцеральных (жаберных) дуг, между жаберными щелями. У круглоротых преобразуются в сложную хрящевую жаберную коробку (окружает область жаберных мешков), в околосердечный хрящ и в хрящи, поддерживающие мускулатуру языка и ротовой воронки.

1,2,3 жаберные дуги У водных челюстноротых рудименты 1 и 2 жаберных дуг образуют губные хрящи (развиты у акуловых рыб). 3 жаберная дуга, - челюстная, расчленяется на два отдела, образуя собственно челюсти: верхний элемент - небно-квадратный хрящ, нижний — меккелевым хрящом. Выполняют функцию челюстей только у низших рыб. У высших рыб окостеневают основная функция захвата добычи переходит к вторичным челюстям, т. е. к покровным костям: верхнечелюстной и предчелюстной — в верхней челюсти; зубной — в нижней челюсти.

4 жаберная дуга 4 жаберная дуга, подъязычная, состоит из гиомандибулярного хряща, или подвеска (hyomandibulare), гиоида, или подъязычного хряща. Гиоды правой и левой сторон соединяются друг с другом при помощи небольшого непарного элемента — копулы у высших рыб подъязычная дуга окостеневает.

А—хрящевая рыба;  Б—земноводное;  В—пресмыкающееся;  Г— млекопитающее: 1—нёбно-квадратный хрящ, 2—меккелев хрящ, 3—гиомандибулярный хрящ, 4—гиоид, 5—столбик, 6—накладные кости вторичных челюстей, 7—наковаленка, 8—стремечко, 9—молоточек;

Жабры Остальные дуги - опора жабр (жаберные дуги) состоят из четырех подвижно сочлененных друг с другом парных элементов; правая и левая половина каждой дуги соединяется друг с другом на брюшной стороне при помощи непарного элемента. У примитивных рыб число дуг - 7 пар у большинства хрящевых— 5 пар жаберных дуг у костистых рыб часто их 4 пары (5 -рудиментарна) и они окостеневают. За счет покровных костей у костных рыб формируется скелет жаберной крышки, тоже относящийся к висцеральному черепу.

типы прикрепления челюстного аппарата 1. Протостилия — челюстная и подъязычная дуги независимо друг от друга связками подвешивались к мозговому черепу. Этот гипотетический исходный тип черепа - примитивные челюстноротые. 2. Гиостилия — верхний конец гиомандибулярного отдела подъязычной дуги прикрепляется к слуховому отделу мозгового черепа и служит подвеском для челюстной дуги (многие группы рыб, в том числе большинство хрящевых и все костистые рыбы).

3. Амфистилия — верхний элемент челюстной дуги соединяется с мозговым черепом при помощи одного-двух специальных отростков и, кроме этого, как и при гиостилии, задние концы обоих челюстных элементов прочно связаны с нижним концом гиомандибулярного элемента (некоторые примитивные и современные акулы, костные ганоиды). 4. Аутостилия — верхний элемент челюстной дуги соединяется или срастается с мозговым черепом, гиомандибулярный элемент подъязычной дуги в прикреплении челюстей не участвует, и подъязычная дуга в большей или меньшей степени подвергается редукции (цельноголовые и двоякодышащие рыбы, земноводные и все другие наземные позвоночные).

Четвероногие С переходом к воздушному дыханию висцеральный скелет видоизменяется. В ряду земноводные — млекопитающие происходит усиление вторичных челюстей, а развитие аутостилии приводит к редукции подъязычной дуги: нижний ее элемент вместе с редуцирующими жаберными дугами участвует в образовании подъязычного аппарата и скелета гортани, а верхний элемент — гиомандибулярный, или подвесок, — превращается в косточку среднего уха — стремечко. Скелет жаберной крышки полностью редуцируется.

Скелет конечностей Зачатки парных и непарных конечностей в виде примитивных стабилизаторов — плавниковых складок — наметились у бесчерепных. У водных позвоночных развились парные (грудные и брюшные) непарные (хвостовой, спинной, анальный) плавники с их внутренним и наружным скелетом. У наземных позвоночных парные плавники превратились в членистые конечности. Скелет парных конечностей крепится с помощью переднего или грудного заднего или тазового поясов конечностей

Отделы передней конечности Плечо (1 кость) Предплечье (2 кости) Кисть: несколько костей запястья обычно пять костей пясти  кости фаланг пальцев

отделы задней конечности Бедро (1 кость) голень (2 кости) Стопа: предплюсна  плюсневые кости кости фаланг пальцев

Пояса конечностей Передний, или плечевой служит для причленения грудных плавников или передних конечностей. У большинства рыб первичный пояс остаётся хрящевым (акуловые, двоякодышащие, хрящевые ганоиды), состоит из спинного (лопаточного) и брюшного (коракоидного) отделов. вторичный пояс конечностей - кости кожного происхождения, состоит из парных ключиц парных больших клейтрумов 1 -2 дополнит. косточек, соединяющих с черепом. У костистых рыб клейтрумы и ключицы сливаются. У наземных позвоночных первичный пояс - утратил связь с черепом, развит сильнее вторичный почти редуцирован, представлен лишь ключицами и непарной межключицей.

Передний пояс конечностей Первичный пояс состоит обычно из лопатки и коракоида, образующих в месте соединения сочленовную ямку для головки плеча. У наземных позвоночных обе половины плечевого пояса соединены на брюшной стороне грудиной, осуществляющей у амниот связь пояса через рёбра с позвоночником. У высших млекопитающих, начиная с сумчатых, от первичного пояса сохранилась лишь лопатка, несущая снизу сочленовную ямку, передний коракоид полностью исчез, а задний образует небольшой коракоидный отросток на лопатке. У многих бегающих (копытные) и прыгающих (хищные) млекопитающих, движения конечностей которых ограничены одной плоскостью, ключицы исчезают, полностью освобождая пояс от связей с осевым скелетом и способствуя тем самым амортизации резких толчков. У насекомоядных, грызунов, рукокрылых, приматов с более сложными движениями конечностей ключицы развиты

Задний, или тазовый пояс конечностей служит для причленения брюшных плавников или задних конечностей. У рыб - парные хрящевые или костные пластинки погружены в толщу туловищной мускулатуры не связаны с осевым скелетом. У наземных позвоночных в спинной части развита подвздошная кость сочленяется первично с одним, в дальнейшем с большим числом крестцовых позвонков В брюшном отделе - лобковая и седалищная кости. В месте соединения этих 3 костей формируется сочленовная (вертлужная) ямка для головки бедра.

Таз У совр. земноводных часть таза хрящевая. У пресмыкающихся между лобковой и седалищными костями образуется б. или м. развитое отверстие. У птиц и нек-рых динозавров лобковые кости направлены не вперёд, а назад вдоль седалищных костей, причём и те и другие не сращены по срединной линии - откладка крупных яиц в твёрдой скорлупе. У млекопитающих все кости таза срастаются, образуя единую кость.

Мускулатура Скелет - прикрепление двигательной мускулатуры У водных позвоночных - метамерное строение, участие большей части тела в двигательном акте. Метамерность нарушается лишь в области парных плавников, и висцерального черепа, - движение челюсти и жаберного аппарата. У наземных - лентовидные и иной формы мышцы (мускулы). возрастает масса мускулатуры конечностей, туловищная мускулатура уменьшается. возрастание подвижности и маневренности.

Пищеварительная система У древних бесчелюстных рот сосущий, у современных круглоротых развивается присасывательная воронка и аппарат всасывания крови и лизированных тканей жертвы (особенно у миксин). У челюстноротых - зубы - возможность захвата, удержания, иногда механической обработки пищи. Преобразование зубов - расширение спектра питания. Процесс дифференцировки и удлинения пищеварительной трубки, разделяющейся на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок и несколько отделов кишечника. Ротовая полость На дне ротовой полости- язык с собственной мускулатурой и скелетом (подъязычный аппарат); У амфибий - появляются слюнные железы. У змей - в ядовитые железы.

Глотка, желудок Глотка у водных пронизана жаберными щелями у наземных позвоночных с глоткой связаны легкие. пищевод — тонкая, растяжимая трубка, переходящая в желудок. Желудок - расширение кишечной трубки, с развитой мускулатурой стенок; это обеспечивает перемешивание и перетирание пищи. В слизистой - пищеварительные железы, выделяющие имеющий кислую реакцию желудочный сок. - пепсин, химозин и липаза.

Кишечник три-четыре отдела: тонкая кишка (в ее переднюю часть, называемую двенадцатиперстной кишкой, открываются протоки печени и поджелудочной железы), толстая кишка задняя (или прямая) кишка, открывающаяся в клоаку или самостоятельным анальным отверстием на границе между тонкой и толстой кишками развивается слепая кишка (в зачаточном состоянии - у пресмыкающихся, слабо развита у птиц и хорошо у млекопитающих). Хорошо развита мускульная оболочка - перистальтика кишечника. Внутренняя поверхность кишечника увеличивается – улучшение переваривания и всасывания. У высших рыб как вырост спинной части начала кишечника образуется плавательный пузырь, выполняющий функцию гидростатического органа и барорецептора, а иногда и добавочного органа дыхания.

Дыхательная система. У первичноводных (бесчелюстные и рыбы) образуются жаберные щели, соед. полость глотки с внешней средой. У бесчелюстных (круглоротых) в жаберных щелях развиваются складчатые стенки. У водных челюстноротых на перегородках между жаберными щелями развиваются складки слизистой оболочки — жаберные лепестки; их совокупность составляет жабры. К жаберным лепесткам кровь приносится артериями, а в них развивается густая сеть капилляров. Увеличение поверхности поглощения кислорода - уменьшением числа жаберных щелей У цельноголовых (из хрящевых рыб) образуется кожистая (не имеющая костей) жаберная крышка, прикрывающая снаружи щели. У костных рыб в жаберной крышке костный скелет, а межжаберные перегородки редуцируются. Основная функция жабр — газообмен: В качестве добавочных органов дыхания у отдельных групп рыб функционируют кожа, плавательный пузырь и специализированные участки кишечной трубки.

Дыхательная система У многоперовых и двоякодышащих рыб - парные выпячивания задней брюшной части глотки. функционируют как легкие. У личинок земноводных - жаберные щели и внутренние и наружные жабры, - замена легкими, - парные выпячивания брюшной части глотки в области последней жаберной щели. У первично наземных позвоночных — амниот (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) на относительно ранних стадиях зародышевого развития возникают зачатки жаберных щелей, вскоре исчезающие. На брюшной стороне глотки - парные выросты – легкие Внутренняя поверхность легких увеличивается – ячеистое строение. Интенсификация дыхания: рост внутренней поверхности легких, образование грудной клетки.

Кровеносная система. Замкнутая сосуды – гладкие мускульные волокна внутренняя эндотелиальная оболочка обмен веществами между кровью и тканевой жидкостью. Три среды организма: внутриклеточная внутритканевая с межклеточной жидкостью — лимфой кровяное русло с кровью

Сердце - обеспечивает ток крови по сосудам. возникло как расширение брюшной аорты стенки - поперечнополосатая мускулатура, Может быть двухкамерным (круглоротые, рыбы), - одно предсердие и один желудочек, трехкамерным (земноводные, пресмыкающиеся) — из двух предсердий и одного желудочка четырехкамерным (птицы, млекопитающие) — из двух предсердий и двух желудочков.

Кровообращение Дополнительные отделы сердца — венозная пазуха и артериальный конус; в разных классах. два типа сосудов по более толстостенным артериям кровь течет от сердца (из желудочка) по венам она двигается к сердцу, попадая в венозную пазуху и предсердие.

Круги кровообращения У водных позвоночных (круглоротые, рыбы) только один круг кровообращения из желудочка кровь - в жабры, где насыщается кислородом по спинной аорте - по всему телу, отдавая питательные вещества и кислород и насыщаясь продуктами распада; по венам венозная кровь возвращается в предсердие.

Круги кровообращения У земноводных и пресмыкающихся - два круга кровообращения (намечаются у двоякодышащих рыб): малый (легочный) и большой, четко не разделены, кровь из предсердий поступает в единый (иногда перегородками частично разделенный) желудочек Малый круг начинается в желудочке, включает легкие и завершается в левом предсердии. Большой круг кровообращения: от желудочка по сосудам всего тела в правое предсердие. В левое предсердие - артериальная кровь из легких, в правое — венозная кровь со всего тела и — у земноводных — примесь артериальной крови, (в капиллярах кожи ) При сокращении предсердий кровь -в желудочек; неполные перегородки и карманы уменьшают перемешивание крови.

Выделительная система. Органы выделения - парные почки. У зародышей (личинок) позвоночных - головная почка или пронефрос. Нефрон – структурная единица: собрание нефридиальных канальцев, - мерцательные воронки (нефростомы) в полость тела - выросты из клубочков артериальных капилляров. Капсулообразные расширения - боуменовы капсулы.

Мезонефрос В зародышевом (личиночном) состоянии позади пронефроса образуется первичная, или туловищная, почка мезонефрос. Часть почечных канальцев мезонефроса имеют нефростомы (воронки) и мальпигиевы тельца Большинство их теряет воронки, имея только хорошо развитые мальпигиевы тельца. Возвращение в кровь воды, cахаров, витаминов и др. в выводных канальцах.

Протоки Ко времени образования мезонефроса проток предпочки (пронефроса) у хрящевых рыб расщепляется на два канала: вольфов и мюллеров. В вольфов канал открываются протоки мезонефроса. У самцов анамний вольфов канал выполняет функцию и мочеточника, и семяпровода. У самок вольфов канал выполняет только функцию мочеточника; мюллеров канал становится яйцеводом; при этом один из нефростомов пронефроса превращается в воронку яйцевода Созревшая в яичнике яйцеклетка разрывает оболочку фолликула, выпадает в полость тела и через воронку попадает в мюллеров канал — яйцевод

Схема развития мочеполовой системы у высших наземных позвоночных (А — исходная стадия; Б — мочеполовой аппарат самки; В — мочеполовой аппарат самца): 1 — предпочка(пронефрос); 2 — первичная почка (мезонефрос); 3 — вторичная почка (метанефрос); 4 — гонады; 5 — яичник; 6 — семенник; 7 — мочевой пузырь; 8 — вольфов канал; 9 — мюллеров канал; 10 — прямая кишка; 11 — мочеточник; 12 — мочеиспускательный канал; 13 — матка; 14 — придаток яичника (остаток первичной почки); 15 — придаток семенника (видоизмененная первичная почка).

Метанефрос У зверей нижняя часть яйцевода часто образует расширение — матку Мюллеров и вольфов каналы открываются в клоаку. В брюшной части клоаки обычно образуется тонкостенное выпячивание — мочевой пузырь. У зародышей первично наземных позвоночных (амниот) образуется пронефрос закладывается мезонефрос и возникают вольфов и мюллеров каналы Во второй половине зародышевого развития в тазовой области образуются канальцы вторичной, или тазовой, почки; они удлиненны и извиты, не имеют воронок. В связи с клоакой формируются совокупительные органы. У млекопитающих клоака исчезает и формируется самостоятельное мочеполовое и анальное отверстия.

Половая система. Позвоночные животные, как правило, раздельнополы. Половые железы обычно парные. Яичники имеют более или менее заметное зернистое строение. Семенники отличаются гладкой поверхностью. Для анамний характерно наружное оплодотворение, но у хрящевых и некоторых костных рыб, хвостатых и безногих земноводных возникает внутреннее оплодотворение. Яйца анамний способны развиваться только в водной (или, в редких случаях, в очень влажной) среде. Лишь у немногих групп появляется яйцеживорождение (задержка развивающегося яйца в нижних частях яйцеводов).

Центральная нервная система. Головной мозг представлен у позвоночных животных пятью отделами: передний мозг промежуточным мозг средним мозг мозжечек продолговатый мозг. Головной мозг закладывается эмбрионально в виде вздутия переднего отдела нервной трубки делится на три первичных мозговых пузыря. Первый пузырь - передний мозг, у большинства позвоночных, - обособленные полушария мозга; в них полости - боковые желудочки.

Отделы головного мозга Задняя часть переднего пузыря - в промежуточный мозг образующий парные боковые выпячивания — глазные пузыри полость промежуточного мозга – третий желудочек. средний пузырь превращается в средний мозг его полость - сильвиев водопровод. Передняя часть заднего пузыря - мозжечок. Остальная часть заднего пузыря - продолговатый мозг, в спинной мозг. Полость продолговатого мозга — четвертый желудочек, или ромбовидная ямка, — продолжается в полость спинного мозга — невроцель.

Вещество мозга короткие отростки нейронов — дендриты —серое вещество мозга, длинные отростки— аксоны, или невриты, окруженные неврилеммой (шванновскими клетками) и миелиновой оболочкой- белое вещество. Основная масса серого вещества переднего мозга расположен в виде полосатых тел на дне и в его парных выпячиваниях — обоняятельных долях

Верх переднего мозга — мантия — у большинства низших позвоночных образован только белым веществом; у двоякодышащих рыб и земноводных - немного нервных клеток. У пресмыкающихся в мантии имеется серое вещество (скопление нервных клеток), - зачаток коры больших полушарий. У птиц объем переднего мозга резко возрастает, но сохраняется тот же тип строения, что и у пресмыкающихся. У млекопитающих величина переднего мозга увеличивается - развитие серого вещества на поверхности мантии. Этот слой нервных клеток, функционирующий как высший ассоциативный центр - кора больших полушарий. подразделяют на первичную кору, или гиппокамп (archipallium, seu hipocampus) — зачаток коры пресмыкающихся на вторичную кору (neopallium). На ней - борозды (извилины),

Утолщенные стенки промежуточного мозга называют зрительными буграми На тонкой крыше промежуточного мозга развиваются два пузыревидных образования: передний называется теменным или париетальным органом, а задний — пинеальным органом или эпифизом (ерурhуsis). У круглоротых оба образования выполняют роль светочувствительных органов; оба несут и секреторную функцию. У остальных позвоночных животных эпифиз функционирует только как железа внутренней секреции. Теменной (париентальный) орган сохраняется у некоторых рыб, земноводных и у части пресмыкающихся как светочувствительный орган; у остальных позвоночных исчезает.

Крыша среднего мозга приподнята парными зрительными долями и образует двухолмие, у млекопитающих оно превращается в четверохолмие. У пресмыкающихся и особенно у птиц и млекопитающих размеры мозжечка еще более возрастают, а поверхность его коры, образованной серым веществом, увеличивается благодаря образованию глубоких и сложных складок. Мозжечок — центр координации движений и равновесия; участвует он и в регуляции тонуса мышц и других физиологических процессов.

Продолговатый мозг регуляция физиологических процессов, переходит в спинной, лежащий в канале, образованном верхними дугами позвонков Взаимосвязи центральной и вегетативной нервной системы создают возможность известной взаимозаменяемости нервных центров. Гормональная система представлена разнообразными железами внутренней секреции. Ее сложность нарастает в эволюционном ряду позвоночных.