Закономерность для биологических процессов роста и развития растений. Вид биологических кривых презентация

Общая закономерность для биологических процессов - вид биологических кривых. Это куполообразные функции, где: - ширина «купола» характеризует биологическую устойчивость растений (толерантность), - значения факторов, отвечающих вершине «купола», – биологический оптимум.

Свойства, обеспечивающие физические условия роста и развития растений Гранулометрический состав почвы. Выделенные по размерам элементарные почвенные частицы называют гранулометрическими фракциями: ил < 0,001 мм пыль 0,001–0,05 мм песок 0,05–1,0 мм гравий >1 мм. Гранулометрический состав - относительное содержание выделенных фракций.

Классификация почв по гранулометрическому составу

Плотность почвы: масса единицы объема почвы в ее естественном, ненарушенном состоянии, г/см3 плотность дерново-подзолистой почвы (г/см3): пахотный горизонт (10-20 см) 1,3-1,4 подпахотный (30 см) 1,4-1,5 оподзоленный (глубже 40 см) > 1,5 плотность черноземов (г/см3): пахотный горизонт (10-20 см) 1,1-1,2 подпахотный (30 см) 1,1-1,3 глубже 60 см > 1,3

Пористость почвы: объем пор в общем объеме почвы, см3/см3 или %. градации пористости почвы для пахотного слоя (см3/см3): отличная (культурный пахотный слой) 0.65–0.55 удовлетворительная 0.55–0.50 неудовлетворительная < 0.50 чрезмерно низкая 0.40–0.25

Типичные значения плотности и пористости различных почв

Зависимость урожая (в относительных единицах) от плотности суглинистой и песчаной почв Оптимум для суглинистых почв от 1.0 до 1.3 г/см3

Оценка структуры почвы агрономически ценные агрегаты 10–0.25 мм: >60% – отличное агрегатное состояние 60–40 – хорошее <40% – неудовлетворительное или используют коэффициент структурности (Кстр): >1.5 – отличное агрегатное состояние 1.5–0.67 – хорошее <0.67 – неудовлетворительное.

Задача структуры в пахотном слое - обеспечить корням наибольшую доступность питательных веществ. Биомасса ячменя (г/м2) при различных дозах удобрений в зависимости от: х1 - плотности почвы в надсеменном слое, х2 - подсеменном слое, х3 - структурного состава семенного слоя (красный цвет – максимальный урожай)

Основная мысль: доступность питательных веществ, подток влаги к семенам и к корням растений, зависит не только - количества элементов питания, но и от - условий укладки (на плотном или рыхлом слое), - соответствия размеров структуры (почвенных агрегатов) размеру семян, а также - климатических условий.

Сочетание доз удобрений и создание плотности пахотного слоя должно производиться совместно! Оптимизация агрофизических условий оказывается делом достаточно тонким, требующим всесторонних знаний. Это проблема взаимосвязи физических и агрохимических свойств почв.

Влагообеспеченность растений фотосинтез и транспирация - 2 основных процесса в растениях - тесно взаимосвязаны: наступает недостаток почвенной влаги → → надо снижать транспирацию (поток воды через устьица) → → происходит прикрытие устьиц → → снижения поступления СО2 в лист → → снижается фотосинтез (продукционный процесс).

Транспирация. Основной показатель влагообеспеченности - испарение растениями в атмосферу парообразной влаги в процессе их жизнедеятельности . Это поток влаги через растение (Тр), измеряется количество влаги, выделяемое определенной массой или площадью листьев (1 г или 1 см2) сырых (или сухих) в единицу времени см/сут или гН2О/гсух.в-ва сут (!) При этом для фотосинтеза (т.е. продукционного процесса) растению необходимо всего лишь от 2 до 10% общего количества потребляемой влаги (!)

: Для сравнения различных видов растений по их потребности во влаге используют транспирационный коэффициент – количество влаги, расходуемое растением для формирования 1 г зеленой массы. Он отражает эффективность использования влаги растением, способность экономно потреблять влагу при формировании зеленой биомассы. Сорго 271 Кукуруза 372 Пшеница 505 Сахарная свекла 601

Для изучения и управления водным режимом растений более полезны термодинамические подходы, Использующие энергетическое состояние влаги к описанию влагопотребления растений.

Энергетическое состояние влаги Потенциал влаги в почве – работа, необходимая для перемещения воды из одной точки в другую Вода движется в направлении от большего к меньшему значению потенциала. В почвенном растворе, клеточном соке, атмосфере потенциал ниже относительно свободной чистой воды - причиной понижения которого служат: - капиллярно-сорбционные силы (менисковые и расклинивающие); - осмотические и др.

Состояние влаги в почве

Использование энергетических характеристик для оценки состояния влаги в почве Потенциал (дж/кг) или давление (кПа, атм)

Движение влаги в системе «почва-растение-атмосфера»

Оптимальный диапазон и критическая влажность в почве влажности почвы

Эта зависимость имеет несколько характерных точек: Пересечение с осью абсцисс: 1 - полное насыщении почвы водой, 2 - влажность устойчивого завядания растений. Точки перелома трапеции: 3 - вход воздуха в почвенное поровое пространство, 4 - «критическая» влажность в почве, Справа - влажность ниже «критической» - ухудшение водного питания вплоть до прекращения транспирации и гибели растений. Почему? Переход на экономию влаги → прикрываются устьица → рост замедляется. Это область обводнительных мелиораций (орошение). Слева - от полного насыщения до входа воздуха - переувлажнение действует на растение аналогично засухе - уменьшается общее влагосодержание листьев. Почему? При недостатке воздуха блокируется система корневого питания растений, что снижает и транспирацию, и продуктивность растений. Это область осушительных мелиораций (дренаж).

Зависимость критической влажности от различных факторов ПОЧВА – поровое пространство и гранулометрический состав определяют скорость подтока влаги к корням При суховеях наблюдается завядание растений при полном достатке воды в почве: так называемая «атмосферная засуха». Почему? При резком увеличении сухости воздуха растения не «успевают» прикрыть устьица и восстановить поток от почвы к листьям, «инерционность» растений по сравнению с изменением метеоусловий

Биологические факторы. Биологические факторы. Из биологических факторов остановимся лишь на концентрации корней. (а) При увеличении концентрации корней «критическая влажность», т.е. растений с более развитой корневой системой имеют более широкий диапазон оптимального водного питания. (б) Зависимость от концентрации корней близка к степенной, а в полулогарифмических координатах близка к линейной.

Агротехнологические факторы управления водообеспеченностью растений Агротехнологические факторы управления водообеспеченностью растений Дата посадки - фактор важен, особенно в условиях дефицита влаги. Незасухоустойчивые виды успевают развить биомассу, чтобы завершить свой цикл формирования урожая. Необходимо, чтобы почвенная засуха не совпала с периодом интенсивного роста растений, увеличения биомассы. Способ посадки. Цель – найти оптимальное размещение растений в рядках и расстояние между рядками, чтобы растения в наибольшей мере использовали солнечную радиацию. Необходимо создать архитектуру лиственного покрова, чтобы с наибольшей эффективностью использовать солнечную радиацию. Борьба с сорняками - они потребляют влагу, оптимальное внесение пестицидов и пр..

1. Обработка почв (вспашка, боронование и пр.). Снижаются непродуктивные потери в виде испарения с поверхности почвы, создается слой агрегатов - преграда для подтока влаги к поверхности. 2. Удобрения: а) увеличение роста корней (прежде всего, фосфатные удобрения), б) увеличение вегетативной массы и лучшее использование солнечной энергии, в) ускорение циклов развития, особенно важно для засушливых регионов и, конечно. Мульчирование поверхности – важный аспект снижения непродуктивных потерь в виде испарения. Другие положительные воздействия мульчи: увеличение водопроницаемости, а, следовательно, увеличении почвенных влагозапасов, снижении поверхностного стока. Это может стать доминирующим фактором, например, в тропических странах при осадках ливневого типа.

Процессы роста и развития растений: Процессы роста и развития растений: семя попадает в почву → передвижение почвенной влаги за счет градиента давления воды, вначале за счет осмотической составляющей, затем и капиллярно-сорбционной. вода поступает в семя (влажность должна быть не ниже критической) → в семени идут процессы метаболизма, гидролиз запасных веществ и производство новых. Интенсивность ферментации зависит от температуры: для характеристики внешних условий используют «критические» предпосевные влажность и температуру почвы. зародыш семени стал проростком: появились колеоптиле - трубочка, охватывающая первый лист (из колеоптиле в будущем будут развиваться стебель и листья) и зародышевые корни → интенсивно растут зародышевые корни. проросток достигает поверхности почвы → появляется росток → фаза всходов: первый лист выходит через верхушку колеоптиле, поле зеленеет. Важный момент (!): растение переходит на автотрофное питание → начинается процесс фотосинтеза → интенсивный рост (нарастание биомассы) → формирование вегетативных, а затем и репродуктивных органов растений.

Упрощенно: Упрощенно: рост растений – количественное возрастание массы и линейных размеров развитие – процессы качественных изменений в течение жизни растения (в онтогенезе), тесно связанных с ростом. При количественном описании процессов роста необходимо знать функции распределения ассимилянтов между органами: - в начальный период основные ассимилянты идут на постройку вегетативных органов (увеличение площади листового аппарата, корневой системы); - затем, по мере старения, они в большей степени расходуются на прирост репродуктивных органов.

Основные параметры роста: Основные параметры роста: М – биомасса, прирост биомассы (М) и скорость роста М/t - разность между суммарным фотосинтезом и затратами на дыхание где М - увеличение биомассы за время t, а Ф и R – фотосинтез и дыхание.

Влияние физических факторов на рост растений Итак: рост – разность между процессом фотосинтеза и дыханием Ф-R. Воздействие основных физических факторов на фотосинтез и составляющие процесса роста: Солнечная энергия – увеличивается по логарифмическому (или логистическому) закону. Основными параметрами являются предельное насыщение (стабильный максимум фотосинтеза) и угол наклона кривой на начальном участке (чувствительность). Температура и влажность почвы – следуют куполообразной (параболической) кривой, на которой имеется оптимальный диапазон - оптимум влажности и температуры; Минеральные биофильные макроэлементы (N,P,K) - также следуют основной биологической куполообразной кривой.

Общий подход к описанию процесса развития в онтогенезе: Общий подход к описанию процесса развития в онтогенезе: определяющим является фактор внешней среды, при достижении критического значения которого программа развития организма меняется. Такими параметрами, связанными непосредственно с фазами развития и ростом, являются температура и свет – сумма эффективных температур и фотопериодичность (длина светового дня). При достижении некоторой суммы температур рост корней уменьшается, а рост листьев увеличивается. При дальнейшем увеличении этой суммы наступает фаза поступления ассимилянтов (в основном) в репродуктивные органы, в колосья зерновых, в клубни корнеплодов и т.д.

Однако, Однако, существует ряд приспособительных реакций растений на изменение условий произрастания: «При недостатке того или иного субстрата развиваются преимущественно те органы, которые могут обеспечить его дополнительный приток». Например, - срезание части листьев растений приводит к недостатку углеводов, недостаток тут же компенсируется увеличением поверхности листьев и увеличением фотосинтеза. - если создать недостаток азота в растениях, преимущественно растут корни, чтобы компенсировать увеличением его доставки из почвы. Поэтому для роста важны не абсолютные количества углеводов и азота, а их сбалансированность, точнее, сбалансированность двух потоков: ↓ - потока «вниз» углеводов от листьев по растению, ↑ - потока «вверх» воды и веществ из почвы через корни в листья.

Роль факторов внешней среды на содержание и активность фитогормонов и проявление пола у растений.

Соотношение надземной и корневой биомассы

Общий принцип взаимофункционирования Общий принцип взаимофункционирования надземной и подземной частей растений: - надземные органы «обслуживают» корни ассимилянтами, необходимыми для их роста. - корни снабжают надземную биомассу питательными веществами, Поэтому можно рассматривать: корни - как гетеротрофные образования - используют для своего функционирования готовые органические продукты, листовой аппарат – автотрофный тип питания - используют минеральные вещества и формируют из них углеводы, белки и пр. (фотосинтез).

В начале вегетационного периода более быстро растут корни, осваивая почвенное пространство (главное для растения добыть больше питательных веществ). Достигается максимум абсолютной скорости роста → максимум в поступлении питательных элементов, начинает интенсивно расти побег (корни снижают скорость роста). Далее скорость роста побега увеличивается, достигает максимума и снижается (уже в силу процессов онтогенеза). Завершается вегетационный цикл развития растений.

Рассмотрим: Рассмотрим: - чем теоретически определяется это соотношение? - каков принцип? 3 гипотезы, объясняющие формирование соотношения побег/корень.

Гипотеза конкуренции: рост корней ограничивается продуктами фотосинтеза, а листьев – питательными веществами из корней. - Соотношение побег/корень увеличивается: корни в достатке снабжают листья питательными веществами → процессы фотосинтеза в листьях идут интенсивно, но все образующие ассимилянты расходуются «на месте», в побеге → растение активно функционирует, активно накапливает надземную биомассу. - Соотношение уменьшается: побегу не хватает питательных веществ → функционирование фотосинтетического аппарата затруднено → часть ассимилянтов не используется на месте, оттекает в корни → они начинают интенсивно развиваться, осваивать новые участки почвы для потребления большего количества питательных веществ, воды.

Гипотеза избытка углеводов: рост корней зависит, прежде всего, от избытка углеводов, которые не использованы листьями. основная роль в функционировании растений все же принадлежит надземной биомассе, а корни находятся на «остаточном» снабжении, Подтверждение гипотезы - усиления роста корней при дефиците азота.

Гипотеза размера емкости: рост корней зависит от размера емкости, использующей углеводы. Если «листовая емкость» высока, то корни не имеют возможности расти - все углеводы уходят в «листовую емкость» в виде запасов и структурной биомассы. Стоит этой запасной «емкости» уменьшиться, начинают расти корни.

Можно отметить: Можно отметить: все эти 3 гипотезы взаимно дополняют друг друга. Основная - первая, две другие обращают внимание на регулирование соотношения побег/корень углеводами, образующимися в качестве ассимилянтов в листьях. Корни тоже могут включиться в регулирование процесса роста: уменьшение поступления питательных элементов от них приведет к снижению образования запасов и структурной биомассы → оттоку избытка углеводов в корни → к их росту.

Таким образом: Таким образом: 1) Процессы роста надземной и подземной частей растений взаимозависимы - (коррелятивный рост): рост корней зависит от количества продуктов фотосинтеза (прежде всего, углеводов), поступающих из листьев, а рост надземной части определяется потоком питательных веществ, влаги, поступающих из корней. 2) Соотношение побег/корень указывает на условия произрастания: чем выше это отношение, тем благоприятнее почвенные условия при оптимальных микроклиматологических условиях.

Влияние на рост корней внешних условий физических свойств почвы температуры света давления почвенной влаги, аэрации удобрений рН и токсичных элементов недостатка иона Са.

Физические свойства почвы В опытах сравнивался рост корней: 1 - в песке 2 – в питательном водном растворе того же состава. Хотя общая длина корней в вариантах опыта была близкой, но корни в песке имели больший диаметр: в песке- 0.49 мм, а в растворе- 0.34 мм. Увеличение диаметра происходило за счет разрастания клеток коры корня, их утолщения. Скорость роста экспоненциально убывала при увеличении сопротивления почвы! Вывод: сопротивление проникновению корней – основной почвенный фактор, определяющий их рост.

Температура почвы при понижении температуры интенсивнее растет корневая система В вегетационном опыте: надземная часть растений - при 250 , температура подземной части - от 120 до 350 В результате: максимум отношения побег/корень при 290 , при температурах ниже оптимума это соотношение снижается.

Это хорошо объясняется гипотезами соотношения побег/корень: Это хорошо объясняется гипотезами соотношения побег/корень: при низких температурах корни доставляют в надземную часть меньшее количество питательных веществ, так как снижается их подвижность и доступность в почве → это вызывает дополнительный поток ассимилянтов из листьев в корни, образованных, но неизрасходованных, → что и обуславливает их дополнительный рост. Отношение «побег/корень» указывает, что по мере роста Т0 от 150 до 290 надземная часть растет все интенсивнее. При дальнейшем повышении температуры почвы уже сказывается угнетающее действие повышенных температур на корни, что приводит к оттоку в них ассимилянтов, к их росту и снижению соотношения «побег/корень».

Для адаптированных к холоду растений указанный максимум соотношения смещается в сторону более низких температур. Для адаптированных к холоду растений указанный максимум соотношения смещается в сторону более низких температур.

Влияние света на рост корней Используем гипотезу о регулировании соотношения побег/корень: В вегетационных опытах: увеличение интенсивности света → → увеличение продуктов фотосинтеза, ассимилянтов → → они оттекают в корни → усиливается их рост. при затенении растений рост корней угнетался сильнее, чем рост надземных органов.

Влияние почвенной влаги При уменьшении влажности скорость роста побегов уменьшилась в 10 раз, а скорость роста корней в 2 раза → скорость роста побегов при водном стрессе снижается быстрее, чем скорость роста корней. Ухудшение водного питания ведет к снижению соотношения побег/корень.

Влияние удобрений Дефицит азота стимулирует рост корней – работает гипотеза об оттоке избытка ассимилянтов в корни при недостатке питательных элементов, поступающих из корней в листья. Корни очень активно реагируют на внесение фосфорных удобрений.

Вегетационный опыт: контроль - без внесения фосфора, внесение фосфора на одном локальном участке почвы, на двух участках, трех и т.д. Учитывали долю корней, которые контактируют с пятнами фосфора в отношении к общей длине корней. Если бы у корней не было «предрасположенности» к фосфору, то с увеличением доли фосфора линейно увеличивалась бы и доля корней, контактирующих с фосфорными пятнами. Результат - связь нелинейная: доля корней контактирующих с пятнами фосфора растет значительно быстрее линейного закона. Т.е, фосфор определенно стимулирует рост корней, особенно в случае его локального внесения, когда явно выражен корневой тропизм в отношении зон с увеличенной концентрацией фосфора.

Влияние аэрации Корень является активной частью растения → для поглощения веществ необходима энергия → необходим кислород → корни «дышат». Рост корней существенно замедляется при снижении содержания кислорода в почвенном воздухе менее 15 объемных %. В атмосферном воздухе концентрации кислорода и углекислого газа составляют примерно 21 и 0,03%. В почве за счет дыхания корней, за счет химических процессов содержание СО2 увеличивается даже в поверхностных слоях до 1.3%. В более глубоких слоях почвы, из-за физического «стекания» более тяжелого углекислого газа, его концентрация повышается до 10%. Если воздухоносная порозность почвы снижается, то содержание СО2 в этом ограниченном объеме порового пространства будет повышаться. Некоторые растения (например, рис) имеют специализированные клетки, формирующие ткань, - аэренхиму, сохраняющую воздух и способствующую нормальному росту корней в период затопления

Дыхательные корни

Влияние рН на рост корней В водных культурах выращивались растения: При рН ниже 4.0 рост корней заметно замедлялся уже на 1-е сутки, а затем и вообще прекращался. Однако увеличение рН всего на 0.5 единиц и чуть выше уже приводил к заметному, практически нормальному росту корней.

Растения и свет. Солнечная радиация и радиационный баланс.

Радиационный баланс земной поверхности это: поступление энергии в виде прямой, рассеянной и отраженной радиаций → последующее превращение ее в тепловую на деятельной поверхности → расход на нагрев почвы, растений, приземного воздуха и транспирацию. Поток лучистой энергии – количество лучистой энергии, проходящей в единицу времени через единицу площади (Вт/м2, кал/см2 мин, Дж/см2).

Виды радиации. Различают несколько видов радиации, или составляющих радиационного баланса: Виды радиации. Различают несколько видов радиации, или составляющих радиационного баланса: Прямая солнечная радиация Is коротковолновая (400–750 нм – ультрафиолетовая и видимая), идущая прямо и непосредственно от Солнца. Именно она (в основном) и формирует климат (с греческого «климат» - «угол»): чем ближе угол падения солнечных лучей к нулевому (угол падения лучей измеряют, как угол между лучом и нормалью к поверхности почвы), тем жарче будет климат. Уравнение расчета прямой солнечной радиации по высоте Солнца где - солнечная энергия, поступающая на горизонтальную поверхность, S – прямая солнечная радиация при параллельных солнечных лучах.

2. Рассеянная (диффузная) радиация Ia 2. Рассеянная (диффузная) радиация Ia отраженная от взвешенных коллоидальных и других частиц, молекул газов, от облаков в атмосфере. Если солнце закрыто облаками, то вся поступающая радиация – рассеянная. Спектральный состав рассеянной радиации отличается от прямой, рассеянная содержит больше коротковолновых лучей. Прямая и рассеянная формируют суммарную солнечную радиацию В июле в Москве при ясном небе в астрономический полдень (1330): - прямая солнечная радиация 700 Вт/м2 , - суммарная радиация 1500 Вт/м2

3. Противоизлучение атмосферы 3. Противоизлучение атмосферы - еще одна составляющая, приходящая на деятельную поверхность, - формируется в результате нагрева частиц в атмосфере, окружающих растения предметов, в том числе и самих растений. Это длинноволновое излучение - длина волны более 750 нм.

Таким образом, Таким образом, поступает на деятельную поверхность радиация: коротковолновая и длинноволновая Они сравнимы по величинам. отражается часть поступающей радиации: в виде коротковолновой и длинноволновой (излучение почвы, ). Радиационный баланс деятельной поверхности – это разность между всеми видами лучистой энергии, притекающей к этой поверхности, и всеми видами лучистой энергии, покидающей эту поверхность.

Радиационный баланс в дневное время: Радиационный баланс в дневное время: ночью он составит лишь разницу длинноволновых радиаций:

«Альбедо» - отношение отраженной к поступившей коротковолновой энергии (α, величина безразмерная): «Альбедо» - отношение отраженной к поступившей коротковолновой энергии (α, величина безразмерная): Свежий снег 0,85 Почва: сухая 0,2–0,3 ; влажная 0,05 Песок: белый 0,4 ; серый 0,2-0,3

Фотосинтез Фотосинтез процесс превращения солнечной энергии в растении в химическую и ее накопления в виде питательных органических веществ. Итоговое уравнение фотосинтеза: где h - квант света (лучистая энергия Солнца, Е)

К.А.Тимирязев «Жизнь растения» «…Когда-то где-то на землю упал луч Солнца, но он упал не на бесплодную почву, он упал на былинку пшеничного ростка или, лучше сказать, на хлорофилловое зерно. Ударяясь о него, он потух, перестал быть светом, но не исчез: Он только затратился на внутреннюю работу, Он рассек, разорвал связь между частицами углерода и кислорода, соединенными в углекислоте. Освобожденный углерод, соединяясь с водой, образовал крахмал. Этот крахмал, превратясь в растворимый сахар, после долгих странствий по растению отложился, наконец, в зерне в виде крахмала же или в виде клейковины. В той или другой форме он вошел в состав хлеба, который послужил нам пищей. Он преобразовался в наши мускулы, в наши нервы. Он приводит нас в движение. Быть может, в эту минуту он играет в нашем мозгу…»

Спектральный состав света Распределение лучистой энергии по длинам волн называется спектром Спектральный состав солнечной радиации в зависимости от длины волны: 0,4-0,8 мкм - видимая часть < 0,4 мкм (0,38) > 0,78 мкм ультрафиолетовая инфракрасная λ= с / длина волны = скорость света (3*1010см/сек) / частота колебаний Е (энергия кванта) = h чем короче длина волны, тем больше энергия кванта

Фотосинтетически активная радиация (ФАР) Фотосинтетически активная радиация (ФАР) (380 - 710 нм) составляет около 50% всей солнечной радиации, достигающей деятельной поверхности. Но! лишь 1–3% ФАР накапливается в виде продуктов фотосинтеза, в тропических лесах эта величина приближается к 5%, а в искусственных условиях к 8%.

Световая кривая фотосинтеза - зависимость фотосинтеза (Ф, мгСО2/дм2 *ч) Световая кривая фотосинтеза - зависимость фотосинтеза (Ф, мгСО2/дм2 *ч) от интенсивности поступающей лучистой энергии (Вт/м2). Оптимум в области мощности светового потока в диапазоне 500-800 Вт/м2, что близко к солнечному полуденному освещению. основные параметры: 1 - угол наклона кривой в нарастающей части – параметр светочувствительности. Чем угол больше при слабом начальном изменении света, тем активнее растения используют световую энергию, в особенности при малых ее значения. Чем выше этот параметр, тем более активно происходит нарастание процесса, тем чувствительнее растение к добавлению даже небольшой интенсивности света (группа теневыносливых растений). 2 - количество световой энергии, при котором кривая выполаживается - максимум фотосинтеза при полном обеспечении растений световой энергией - характеризует «мощность» фотосинтеза (выше у светолюбивых растений).

К.А.Тимирязев: «Фотосинтез интенсивнее всего должен происходить в красном участке спектра» К.А.Тимирязев: «Фотосинтез интенсивнее всего должен происходить в красном участке спектра» При изучении фотолиза углекислоты он выявил наиболее фотосинтетически активную часть спектра – красная область видимого света. Впоследствии показал, что и сине-фиолетовая часть спектра чрезвычайно важна для растений. Именно здесь у большинства наземных растений фотосинтез будет проистекать наиболее интенсивно.

Спектральная кривая фотосинтеза: 1) Фотосинтетически активная радиация находится в области 380710 нм, 2) Здесь имеются 2 максимума поглощения: для лучей 440 и 660 нм. Cпектры поглощения хлорофилла а, хлорофилла в и каротиноидов

Таким образом: - Фотосинтетически активная радиация (ФАР) находится в области 380710 нм. - В этой области имеются два максимума поглощения: для лучей с длинами 440 нм и 620 нм.

Влияние на фотосинтез внешних факторов

Влияние влажности почвы на фотосинтез Влияние влажности почвы на фотосинтез Н2О – один из членов в уравнении фотосинтеза 0% →→→ полное насыщение

Влияние температуры на фотосинтез Влияние температуры на фотосинтез Важны характеристики растений Тopt – температуры оптимума и Тmin - начала фотосинтеза. Они зависят от физиологических особенностей растений: северные древесные растения (ель, сосна) начинают фотосинтезировать даже при отрицательных температурах (-15) – (-10)0С. - тропические растения – при +4 - +80С.

Кроме того, Кроме того, для описания влияния температуры на фотосинтез употребляют и параметр, аналогичный используемому в химической кинетике: Q10 - во сколько раз возрастает скорость реакции при повышении температуры на 100С. Обычно для фотосинтетических процессов, как для большинства ферментативных реакций, Q10 = 2-3. Однако, Q10 не является постоянной для конкретного растения и всей температурной кривой фотосинтеза – если температура - единственный лимитирующий фактор (например, ярким утром после ночных заморозков), параметр Q10 может достигать и значений >4.

Газообразный СО2 Газообразный СО2 необходимый минеральный продукт для фотосинтеза (уравнение фотосинтеза) СО2 - основной начальный «кирпичик» в формировании трех- или четырехкарбоновых кислот. Зависимость фотосинтеза от содержания СО2 в воздухе близка к логарифмической: - быстро возрастает для большинства растений от 0 до 0.1% СО2 и - достигает «насыщения» при 0.2-0.3% (а в земной атмосфере всего 0.03 % !). Следовательно, в естественных условиях фотосинтез приближается лишь к половине от максимально возможного значения. Перспектива регулирования условий в закрытом грунте!

Итоги: Итоги: Фотосинтез зависит от: интенсивности светового потока (освещенности) в виде возрастающей логистической функции, где основные параметры: - начальный угол наклона световой кривой (параметр теневыносливости) и - максимальное значение фотосинтеза (Ф0); спектрального состава света: максимумы интенсивности фотосинтеза в сине-фиолетовой и красно-оранжевой частях спектра: 440 нм и 620 нм; температуры воздуха и влажности почвы: в виде одновершинных куполообразных кривых с определенным для каждого вида растений диапазоном оптимума температур и влажностей.

Светообеспеченность растительного покрова

По отношению к количеству света, необходимого для нормального развития, растения подразделяют на 3 экологические группы: 1. Светолюбивые, или гелиофиты - сосны, лиственницы, мать и мачеха, пшеница, степные растения, растения высокогорий, степей, полупустынь, раннецветущие Оптимум развития при полном освещении; сильное затенение действует на них угнетающе. Процесс фотосинтеза преобладает над процессом дыхания при сильном освещении 2. Теневыносливые - имеют широкую экологическую амплитуду выносливости по отношению к свету. 3. Теневые - для них приемлемы области слабой освещенности.

Световые ресурсы (светообеспеченность) Главный световой показатель для растений - ФАР. По типу фотопериодической реакции (ФПР) различают следующие основные группы растений: растения короткого дня - для перехода к цветению требуется 12 ч светлого времени и менее в сутки (конопля, капуста, хризантемы, табак, рис); растения длинного дня - для цветения и дальнейшего развития нужна продолжительность беспрерывного светового периода более 12 ч в сутки (пшеница, лен, лук, картофель, овес, морковь); фотопериодически нейтральные; для них длина фотопериода безразлична и цветение наступает при любой длине дня, кроме очень короткой (виноград, томаты, одуванчики, гречиха, флоксы и др.). Растения длинного дня произрастают преимущественно в северных широтах, растения короткого дня — в южных. - Для характеристики светообеспеченности используют число часов с солнечным сиянием. - Гелиотермический показатель Жеслина – сумма температур х длина светового дня

Закон ослабления радиации в растительном покрове Закон ослабления радиации в растительном покрове где – поступающая световая энергия, – радиация под листовой поверхностью, имеющей индекс листовой поверхности L , L=А/S - индекс листовой поверхности - отношение площади листьев к площади всего посева. K – коэффициент экстинкции (поглощения или ослабления) листовой поверхностью лучистой энергии. Поглощение световой энергии определенным листовым ярусом в одинаковой степени зависит от K и от L. Чем они больше, тем сильнее данный ярус поглощает световую энергию.

Распределение светового потока в растительном покрове Распределение светового потока в растительном покрове (а) при различном расположении листьев (б) изменение светового потока внутри растительного покрова при различных коэффициентах поглощения листьев Для горизонтально расположенных листьев (К=0.9) практически вся световая энергия усваивается растениями. При вертикальном расположении К приближается к 0.3, зависимость крутая → увеличение поступающей энергии будет приводить к увеличению поглощения, - растения чувствительны к фактору поступающего света.

Зависимость урожая от расположения листьев Зависимость урожая от расположения листьев (коэффициента поглощения, К)

Направление светового потока Схема расположения листа злаков к направлению светового потока (а) и (б) результаты опыта по влиянию утреннего, дневного и вечернего света

Фотопериодичность Свет как фактор онтогенеза

Тепло. Тепловой баланс ландшафта Процессы радиационного и теплового балансов на поверхности Земли : поступление энергии в виде прямой, рассеянной и отраженной радиаций → последующее превращение ее в тепловую на деятельной поверхности → расход на нагрев почвы и растений, приземного воздуха и эвапотранспирацию (LE=L-удельная теплота испарения воды (585 кал/г) * Е- количество испарившейся воды из почвы и из растений, г Н2О/см2·сут). Составляющие теплового и радиационного баланса (кал/см2·сут): 5 из радиационного баланса In: 1) + Прямая солнечная радиация 2) + Рассеянная солнечная радиация 3) + Противоизлучение атмосферы 4) – Отраженная солнечная радиация 5) – Излучение почвой тепла 3 – тепловой расход: 6) – Поток тепла в почву (Qs), 7) – Конвективный нагрев приземного слоя атмосферы (Нa) 8) – Потери тепла на испарение и транспирацию (LE) 9) Еще составляющая - QФАР - энергия, пошедшая на фотосинтез, но она мала, и ее часто не указывают. Сумма = 0

положительные составляющие имеют направление к рассматриваемому слою, стремящиеся его «наполнить», отрицательные – напротив, его «опустошающие». Итак, уравнение теплового баланса: днем: In – Qs – Ha – LE – QФАР = 0 ночью: + Qs - направлена из глубины к поверностии, + Ha - тоже может быть направлен к поверхности, - In – почва выделяет тепло в атмосферу, + Qs + Ha – In - LE = 0

Суточный ход составляющих теплового баланса в летний и зимний периоды

Все процессы формируются на деятельной поверхности, и от ее характеристик зависят величины составляющих баланса: Все процессы формируются на деятельной поверхности, и от ее характеристик зависят величины составляющих баланса: - изменяя, например, величину альбедо α, мы можем изменить соотношение поступающей и отраженной энергий. - изменяя свойства деятельной поверхности можно изменить соотношение составляющих теплового баланса. Именно поверхности почвы или растительного покрова принадлежит основная роль в прогреве приземного слоя воздуха. В уравнении теплового баланса есть LE - испарение или эвапотранспирация -, что позволяет совместно рассматривать два вида баланса – тепловой и водный, которые тесно взаимосвязаны. Это позволяет по тепловым ресурсам рассчитывать потери воды с поверхности растительного покрова, которые и определяют его влагообеспеченность и продуктивность.

Теплообеспеченность Основные показатели терморесурсов - суммы активных и эффективных температур. Активная температура – среднесуточная температура воздуха после перехода через биологический ноль развития данной культуры: Для каждой культуры свой собственный биологический ноль, после достижения которого растение начинает активно вегетировать: - у озимых и ранних яровых зерновых среднесуточная температура начала вегетации - 5оС, - у поздних яровых - 10оС, - у теплолюбивых (рис, хлопчатник) - 15оС, - сахарный тростник, финиковые пальмы - 20оС. Эффективная температура – это разность между среднесуточной температурой и биологическим нулем для данной культуры.

Физические основы некоторых метеорологических явлений Засуха - длительный период с осадками ниже нормы при повышенных температурах воздуха. Типы засухи: атмосферная (воздушная), почвенная и физиологическая. Атмосферная - следствие длительного периода без осадков при высокой температуре и низкой влажности воздуха. Основная причина формирования засух на территории Русской равнины - вторжение холодных воздушных масс с севера или северо-запада и формирование вслед за этим холодным фронтом мощного антициклона. Холодный воздух (0оС) содержание влаги не более 4.9 г/м3. Двигаясь на юг, воздух прогревается. При 20оС содержание влаги может достигать уже 17.3 г/м3 Но содержит только 4.9 г или 28% ! В итоге - дефицит влаги - атмосферная засуха. Почвенная - следствие понижения доступности влаги при повышенной эвапотранспирации. Физиологическая - растение неспособно потреблять влагу из почвы, хотя запасы ее в почве удовлетворительные.

Оазисы. В уравнении теплового баланса член турбулентного потока тепла может быть положительным не только в ночное время, когда этот поток направлен в почву. Такое направление турбулентного потока может сложиться вследствие так называемого явления «оазисного эффекта», когда разогретый и сухой воздух из пустыни внедряется на небольшой высоте в оазисную зону. В условиях малой влажности и высокой температуры воздуха и при достаточном количестве влаги в почве эвапотранспирация может быть значительной, что охлаждает поверхность почвы ниже температуры окружающего воздуха. Складывается явление, называемое температурной инверсией, - смену знака турбулентного потока тепла.