Тема 4. РАССЕЛЕНИЕ ЖИВОТНЫХ презентация

Тема 4. РАССЕЛЕНИЕ ЖИВОТНЫХ 1. Расселение животных. Условия существования и распространения животных на суше 2. Активное расселение. Пассивное расселение. Преграды к расселению. 3. Центры происхождения и распространения видов.

1. Расселение животных Под расселением следует понимать динамический процесс распространения видов за пределы занимаемой ими территории. Изменения ареалов прослеживаются по пульсации очертаний их границ, которые, как правило, протекают постепенно и ускользают от прямого наблюдения. Предпосылками расселения животных являются изменения соотношения между рождаемостью и смертностью особей. При увеличении численности у членов популяции появляется тенденция к расселению, при уменьшении численности — к потере части занимаемых участков.

Площадь обитания популяции того или иного вида, как правило, не однородна: есть более благоприятные для нее и менее благоприятны места, это приводит к изменению соотношения рождаемости и смертности. Интенсивность размножения животных зависит от запасов кормовых ресурсов, климата, числа врагов и конкурентов и ряда других факторов, выяснить которые часто бывает трудно.

Самые благоприятные участки расположены в центре ареала или площади, занимаемой популяцией. На периферии этой площади условия жизни хуже. Здесь смертность превышает рождаемость, и поддержание численности популяции возможно только за счет смещения части особей из центра к периферии.

Фактические границы ареала будут определяться постоянным колебанием между тенденцией их к расширению от центра и к уменьшению по периферии. В результате изменяются не только численность, но и занимаемая популяцией площадь, которая в благоприятные периоды расширяется, а в неблагоприятные сокращается. На периферии ареалов из-за этого происходит постоянная пульсация границ, приводящая к их изменениям.

2. Активное расселение. Пассивное расселение. Преграды к расселению. Темпы расширения ареалов различны у разных видов. Подвижность (врожденная способность взрослых или личиночных форм к расселению), обеспечивающая возможность широкого распространения вида в пространстве, носит название вигильности.

Расселение животных — многофазный процесс, предусматривающий преодоление различных преград и препятствий. Вигильность бывает: активная (организмы расселяются благодаря самостоятельному передвижению — полет, плавание, бег); пассивная (расстояние преодолевается за счет переноса ветром, течениями, человеком и т. д.); смешанная (сочетание активной и пассивной вигильности).

Активное расселение основано на различных формах самостоятельного движения (полет, бег, ползание, плавание и т. д). Успех расселения зависит от характера и совершенства локомоторных органов. Теоретически полет как самый совершенный метод преодоления расстояния и преград должен приводить к наиболее широкому расселению. В действительности же нередко у отлично летающих птиц узкие ареалы, а плохие летуны, наоборот, весьма широко распространены в какой-то части земного шара. Расселение — биологическая функция, и его результат зависит от равнодействующих как способствующих, так и мешающих расселению факторов.

Известны факты очень дальних залетов даже мелких певчих птиц из Америки в Европу. Однако для расселения эти одиночные залеты не имеют существенного значения. Только в редких случаях они приводят к расширению ареала. Примером может служить заселение Галапагосских островов американскими вьюрками и их видовая дифференциация, обусловившая образование семейства дарвиновых вьюрков. Чаще всего для укоренения на новом месте требуется залет определенного количества особей одного вида.

Активному расселению нередко благоприятствуют определенные обстоятельства. Примеры: египетские цапли, обитатели Азии и Африки, в 1930 г. были обнаружены в Южной Америке, в 1957 г. — в Центральной Америке была добыта цапля, окольцованная в Испании. В настоящее время этот вид широко расселился на северо-западе материка и на островах Карибского моря. Вероятно, первые цапли пересекли Атлантику не без помощи попутных ветров, а дальнейшему их расселению в Южной и Центральной Америке способствовало отсутствие конкурентов и наличие свободной экологической ниши.

Поразительны темпы расселения кольчатой горлицы, которая до 1925 г. регистрировалась не севере Болгарии. К 1955— 1958 гг. она расселилась по всей Средней Европе, достигла Франции, Дании, отмечалась на гнездовании в Шотландии, на юге Скандинавии и в Прибалтике. Расселение на север и восток европейской части России зайца-русака стимулировала вырубка лесов. Лоси, расселяясь на запад, попадаются на территории ФРГ и Австрии.

Нередко сухопутные звери переплывают водные преграды, заселяя острова, расположенные вблизи материка. Хорошо плавают олени, лоси, косули. В 1999 г. зарегистрирован факт преодоления вплавь лосем пролива Эресунн из Швеции в Данию шириной около 50 км. Плавание — обычный способ передвижения белого медведя. Гиппопотамы достигают острова Занзибар, переплывая морской пролив шириной 30 км. Даже такие мелкие зверьки, как ласка, могут проплывать до 1,5 км. Рекордная дальность плавания была отмечена для крокодилов — 1000 км. Нильский крокодил переплыл на о. Мадагаскар и стал массовым животным в его реках. Плавают и змеи, а расселение амфибий возможно только в пресной воде, т. к. соленая действует на них губительно.

При активном расселении типичны не поразительные случаи дальних залетов (например, фламинго в Кировскую область) или заплывов (слон в 500 км от западного берега Африки), а постепенное заселение новых территорий, начинающееся с периферии ареалов. Характер расселения египетской цапли показывает, что ее мигрирующие особи или их стаи во время перелетов под воздействием стихийных явлений могут переноситься на большие расстояния. В результате могут возникать поселения данного вида, расположенные на большом расстоянии от основного ареала.

Некоторые зимующие особи мигрирующих птиц северного полушария в ряде случаев не возвращаются весной в область гнездового ареала, а размножаются в местах зимовки. Так, хотя и очень редко, происходит образование гнездовых популяций. Примером служат постоянные популяции черного аиста в Южной Африке

Из внешних факторов существенное влияние оказывает температура воздуха, которая может побудить птиц прекратить полет на окраине ареала или же продолжить его. В холодные весны некоторые особи, возвращающиеся с зимовки, прекращают полет и приступают к размножению намного южнее привычных мест гнездования. В теплые весны, наоборот, возвращающиеся птицы продвигаются гораздо дальше обычного на север и гнездятся значительно севернее границ своего ареала. Все это в конце концов может привести к расширению последнего или, во всяком случае, к изменению его очертаний.

Регулярные сезонные перемещения птиц обусловлены резким контрастом между климатическими условиями весны-лета и осени-зимы. Основной причиной миграций является временный недостаток или полное отсутствие пищи на территории гнездового ареала. В тех частях суши, где условия жизни не изменяются, птицы не мигрируют. Это наблюдается во влажном тропическом лесу. Но уже в саваннах тропического пояса, где сухой сезон сменяется сезоном дождей, птицы совершают миграции.

В умеренных поясах Земли различают оседлых птиц, живущих в определенном районе круглый год; прилетающих в него на летний сезон, а также пролетных (транзитных) и прилетающих на зимовку с севера. Оседлые птицы по характеру литания являются либо растительноядными, либо хищниками. Перелетные же, за немногими исключениями, питаются насекомыми. Между оседлыми и перелетными видами существуют переходные формы

Изучение пролетных путей и мест зимовок стало возможным благодаря методу кольцевания птиц. Оказалось, что места зимовок располагаются преимущественно на той же долготе, что и гнездовые районы, только гораздо ближе к экватору. Так, большинство птиц, гнездящихся в Средней Европе и Западной Азии, зимует в Африке. Из Средней Сибири птицы летят на зимовку в Индию, из Восточной Азии — в Индонезию и Австралию, из Северной Америки — в Южную. Обычно стаи летят более или менее широким фронтом, но при наличии препятствий (высоких гор, пустынь, открытого океана без островов и т. д.) пролетный путь приобретает форму узкого коридора или даже линии.

Миграционные пути птиц также весьма консервативны. Известны три основных пути, по которым летят на зимовку среднеевропейские виды в Африку. Один из них ведет через Пиренейский полуостров в Северную Африку, другой — через Италию и остров Сицилию в Тунис, третий — вдоль побережья Черного моря через Малую Азию, Сирию и долину Нила в Египте, в обход Сахары — в Центральную Африку. Как видно, все эти пути пролегают через самые узкие места Средиземного моря.

Но имеются и противоположные примеры, когда птицы выбирают отнюдь не самый короткий путь. Известно, что бурокрылая ржанка, гнездящаяся в восточносибирской тундре и на Аляске, зимует на островах Полинезии, преодолевая большое расстояние над северной частью Тихого океана. Удивителен пролетный путь полярной крачки. Ее популяции летом гнездятся в тундре Евразии и Северной Америки, а на зиму улетают в умеренные и холодные области южного полушария вплоть до Антарктиды.

Современные миграционные пути многих видов отражают пути их расселения из первичных очагов или из убежищ (рефугиумов).

Пассивное расселение животных или их личинок осуществляется при помощи разнообразных факторов переноса. Способы пассивного расселения здесь весьма разнообразны: передвижение при помощи речных течений, транспортировка на плавающих предметах, разнос ветром, перенос мелких организмов на лапах водоплавающих птиц и т. д.

Гидрохория — обычный способ расселения животных проточными водами. Она представляет дополнительную возможность для расселения формам, способным к активному передвижению, например, насекомым, паукам и другим членистоногим. С упавшими в воду деревьями переносятся по течению не только мелкие беспозвоночные (моллюски, насекомые), но и змеи, ящерицы, млекопитающие. Сплетенные корнями между собой деревья образуют целые плоты, дрейфующие в открытом море в направлении господствующих ветров.

Перенос наземных животных на плотах через обширные водные преграды очень важен. С ним связана возможность пассивного заселения островов. Плотами могут служить плавающие льдины, с помощью которых нередко расселяются белые медведи, северные олени и песцы. Такой способ расселения доступен лишь теплокровным животным, находящимся зимой в активном состоянии

Анемохория — расселение ветром особенно характерное для мелких насекомых и других представителей «воздушного планктона». Исследования «воздушного планктона» у побережья Антарктики показали, что на высоте 15 — 20 м над водой идет целый поток мельчайших членистоногих, транспортируемых ветрами с севера (из Южной Америки и Австралии) на юг. Часто трудно выяснить, каким образом животные расселяются — активно или пассивно. Скорее всего, это происходит комбинированным способом.

Биохория — расселение при помощи других животных бывает случайным и закономерным. Особый ее случай — прикрепление на длительное время одного организма к другому, используемое для смены места обитания. Расселение паразитов основано на активном передвижении их хозяев. Исследование 11 тыс. птиц, мигрировавших через Египет, позволило обнаружить на 881 экземпляре 1442 хлеща. Неоднократно обнаруживались на мигрирующих птицах и зверях иксодовые клещи — носители вирусных заболеваний. Роль транспортного средства для вирусов выполняют комары, москиты и др.

В отдельных случаях можно установить и скорость биохорного расселения. Так, в 1950 г. в Австралии было проведено заражение миксоматозом чрезмерно расплодившихся интродуцированных диких кроликов с целью их уничтожения. Область, охваченная этим смертельным для кроликов заболеванием, расширялась со скоростью 1600— 1700 км в год за счет разноса ветром москитов, переносчиков миксоматоза. Это пример комбинированного распространения вируса, где активным участником выступали москиты.

Сама природа продемонстрировала возможности пассивного расселения в сочетании с активным. В 1883 г. на острове Раката (в 41 км от Явы) произошел взрыв вулкана Кракатау, уничтоживший две трети этого острова. Взрыв был настолько сильный, что камни и пепел были подняты на высоту до 50 км. Приливная волна высотой 36 м прошла через Мировой океан и опустошила берега Суматры и других островов Индонезии. Сам остров Раката и близлежащие островки группы Кракатау были покрыты многометровой толщей раскаленного пепла, погубившего все живое. Произошла естественная «стерилизация» острова. А на соседних территориях произрастала пышная тропическая растительность того же типа, которая была до извержения Кракатау на острове Раката.

Начиная с 1884 г. проводились наблюдения за этим островом. Целью их было выяснение темпов и способов заселения острова живыми организмами. Предполагалось, что этот процесс из-за водных преград будет идти пассивным путем. В 1886 г. на острове было 11 видов криптогамных, 5 видов однодольных и 10 видов двудольных растений. В 1897 г. криптогамных уже было 12 видов, голосеменных— 1, однодольных— 16, двудольных цветковых растений — 33 вида. Все они переселились пассивным путем. Из укоренившихся до 1897 г. растений 32% попали туда с помощью ветра, 60% — водным путем, 8% были занесены птицами.

К 1921 г. на острове сформировалась новая фауна из 673 видов животных, в том числе 3 млекопитающих (две летучие мыши и черная крыса), 26 гнездящихся птиц и 2 пресмыкающихся (сетчатый питон и полосатый варан). В 1933 г. количество видов наземных животных достигло здесь 1156 (табл.1). Учитывая географическое положение острова и его величину, можно сказать, что за 50 лет на нем восстановилось более половины видов.

Темпы заселения острова Кракатау животными (по У. Зедлагу, 1972)

При этом следует отметить, что только 7% видов попали на остров активным путем, все остальные были принесены ветром или преодолели водные преграды на плавающих предметах. Несмотря на то, что ширина водных рубежей там весьма незначительна и для хорошо летающих птиц проливы легко преодолимы, число активных переселенцев было чрезвычайно мало.

Антропохорное — особый вид пассивного расселения, в котором участвует человек. Развитие средств сообщения между отдаленными, часто расположенными на разных материках странами, перевозка различных грузов и товаров делают неизбежным непроизвольный завоз самых разнообразных животных. Кроме того, акклиматизацию животных проводят и целенаправленно.

С давних времен человек выступает в роли фактора пассивного расселения различных видов животных. Еще древние полинезийцы, совершавшие плавания в океане на примитивных челнах, развезли по островам Тихого океана свиней и собак, которые затем одичали и вошли в состав местных фаун.

О масштабах случайного завоза чуждых для местной фауны видов говорят и следующие факты. В крупном портовом городе Гамбурге только за 3 года было зафиксировано около 500 новых видов животных, среди которых большинство было пауками и насекомыми. Выявлено 4 вида ящериц, 7 видов змей, 2 вида лягушек. Завоз тропических видов рептилий в портовые города, чаще всего с грузом бананов, — явление нередкое. Конечно, в умеренном климате у этих видов почти нет шансов укорениться.

Другое дело — сознательный завоз с целью акклиматизации хозяйственно ценных видов животных. Из средиземноморских стран в леса Европы переселена лань. Из Сибири в Центральную Европу специально завозили маралов и изюбров, что в дальнейшем привело к их гибридизации. Высоко результативным был завоз овцебыков из Северной Америки на Таймыр и о. Врангеля. Ареал акклиматизированной ондатры в Евразии превысил ее ареал на родине.

Воздействие человека заключается и в изменении ландшафтов, что приводит, с одной стороны, к сокращению ареалов многих видов, с другой — к расселению видов спутников человека. Антропогенное влияние на ландшафты, а через них и на животный мир, осуществляемое прямо или косвенно, можно оценить как важнейший зоогеографический фактор настоящего времени.

Несмотря на то, что многие виды животных обладают разнообразными способностями к расселению, этого все же недостаточно для успешного преодоления преград и последующей колонизации нового района. Переселившимся организмам нужен биотоп, или экологическая ниша. Если такую нишу вид не найдет, результат вселения может быть двояким: вид либо погибнет, либо изменит экологические потребности. Если параметры новой среды мало чем отличаются от прежних, колонизация может быть успешной. Этим объясняются многочисленные случаи укоренения европейских животных в Новой Зеландии, являющейся климатическим аналогом Великобритании.

Однако проблема колонизации решается не только физическими факторами окружающей среды. Чрезвычайно важно и биоценологическое воздействие. Отсутствие свободных экологических ниш — это, по-видимому, основная причина, препятствующая вселению видов в насыщенные материковые биоценозы. Однако, как известно, островные фауны, за некоторым исключением, бедны видами и имеют много свободных экологических ниш, поэтому колонизация их переселенцами осуществляется практически беспрепятственно. Таким образом, основная задача, стоящая перед расселяющимся видом, заключается в том, чтобы «вписаться» в новую экосистему.

Например, американский переселенец — колорадский жук—размножается в массе и вредит в Европе гораздо больше, чем на родине. Европейский кролик превратился в подлинный бич сельскохозяйственной Австралии. В большинстве случаев причиной процветания колонистов является подходящая климатическая и кормовая обстановка при отсутствии врагов и конкурентов. Гораздо чаше колонизация осуществляется в условиях острой межвидовой конкуренции, определяющей стабильность границ соседних ареалов двух видов. Результаты этой конкуренции зависят от экологической валентности переселенцев.

Ярким примером является вытеснение аборигенной европейской норки американской норкой. Процесс идет тем легче, чем меньше ареал вида и чем более он изолирован различными преградами. Исчезновение многих аборигенных видов отмечено на небольших островах. Так, в Новой Зеландии европейские виды птиц почти повсеместно вытесняют местных. Акклиматизированный в ряде рек Северной Америки и Австралии карп успешно вытесняет местные породы рыб. Узкопалый рак, пересаженный в некоторые озера Беларуси и Германии, за короткий срок сменил широкопалого.

Филогенетически молодые и высокоорганизованные виды северного полушария вытесняют древних и менее конкурентоспособных обитателей южного полушария. Следует добавить, что хозяйственная деятельность человека нередко способствует вытеснению аборигенных форм и создает благоприятные условия для новых колонистов. Выражается это обычно в изменении ландшафта.

При расселении вида его популяции нередко попадают в условия географической изоляции. С этого момента генетические перестройки в этих популяциях осуществляются по-разному, что в конце концов приводит к развитию у них изолирующих механизмов, препятствующих скрещиванию.

Популяции вида размещаются на подходящих для их обитания территориях. Отсутствие необходимых для вида условий в каком-либо месте исключает возможность его пребывания там, поэтому универсальной преградой к расселению является именно отсутствие этих условий. Следовательно, чем больше экологическая валентность вида, тем успешнее осуществляется заселение им новых территорий. Тем не менее возможность этого процесса не исчерпывается пределами экологической валентности.

Преграды к расселению можно условно свести к физическим и биологическим. Физические. Для сухопутных животных это все водные пространства, для водных организмов большие участки суши, разделяющие водные бассейны. Мировой океан — среда сравнительно однородная, поэтому ареалы его обитателей, как правило, очень большие по площади. Это касается не только таких отличных пловцов, как китообразные, но и сидячих форм беспозвоночных. Наиболее серьезной преградой для расселения морских животных оказывается суша, a также не соответствующие требованиям вида соленость, давление, температура воды и т. п. Например, обитатели литоральной зоны тропического побережья Африки и Южной Америки резко отличаются на западе и востоке своего ареала. Смещению фаун препятствуют холодные течения или участки суши. Фауна в литоральной зоне океана вообще встречает больше преград по сравнению с фауной других зон. Немалую роль в этом играют и глубины открытого океана. Пересечение их видами, обитающими в литорали, затруднено или вообще исключается.

В отличие от Мирового океана пресноводные бассейны не представляют единого целого, что затрудняет расселение пресноводных животных. Основными преградами здесь следует считать море (соленую воду) и водоразделы. К числу местных препятствий относятся также водопады и пороги на реках. Экологические факторы, определяющие существование пресноводных животных, одновременно ограничивают и их распространение.

Преградами, препятствующими распространению сухопутных животных, в первую очередь являются границы морей и пресных вод. Морские проливы, особенно большой ширины, представляют непреодолимый барьер для нелетающих видов наземных животных. Известно, что Мозамбикский пролив, ширина которого 400 км, разделяет Африку и Мадагаскар, населенные резко различающейся фауной. Морская вода неблагоприятна для тех пресноводных животных и наземных обитателей, которые не имеют непроницаемых защитных покровов, поэтому активное расселение их через морскую воду практически невозможно.

В ряде случаев роль серьезной преграды к расселению животных выполняют реки. Крупные реки нередко разделяют соседние территории, населенные различной фауной. Амазонка, например, служит границей распространения 50 видов птиц, сотен видов насекомых и других животных. Волга, с одной стороны, представляет западную границу распространения многих степных и пустынных видов млекопитающих (желтого суслика, хомячка Эверсманна, пегой землеройки), а с другой — восточную границу ареала слепыша и крапчатого суслика.

Существенную преграду для расселения наземных животных представляют горы. Общеизвестна роль Гималаев, разделяющих две фаунистические области Голарктическую и Индо-Малайскую. Определяющее значение имеют боливийские Кордильеры в размещении двух типов орнитофауны. Восточные склоны этих гор покрыты дождевыми и туманными лесами, а к западу от высокогорий располагаются сухие прерии или заросли кустарников. Состав фауны птиц по обе стороны гребня Кордильер различный.

Различные типы пустынь — холодные или жаркие, песчаные, глинистые, щебнистые — для большинства неадаптированных к ним животных представляют одну из существенных преград к расселению. Особенно важна в этом отношении протяженность пустынь. Пустыня Сахара, к примеру, отделяет эфиопскую фауну большей части материка от голарктической фауны севера. Индо-малайская фауна юга Азии не распространяется к северу, т. к. этому препятствуют пустыни Передней Азии и Гималаи. Только на крайнем востоке, где великий пояс азиатских пустынь кончается, наблюдается проникновение индо-малайских видов через Китай вплоть до Приморья.

Преграды антропогенного происхождения С точки зрения экологии расселения окультуренные земли сравнимы с пустынями. Для ряда видов расселение через них исключено. Судьба многих вымирающих под воздействием человека видов животных — доказательство этому. Меньше всего приспособлены к расселению через «культурную пустыню» лесные и степные виды.

Биологические преграды связаны с растительностью и животным миром Отсутствие необходимого кормового объекта для монофага, хозяина — для паразита, подходящей жертвы — для хищника создает препятствия для расселения или вообще делает его невозможным. Расселение ограничивается и конкуренцией видов, занимающих одну и ту же экологическую нишу. Граница между ареалами соболя и куницы, желтого и крапчатого суслика служит примером в данном случае. Иногда расселение сдерживается хищником. Так, ондатра, расселяющаяся на луга, поля и в другие чуждые ей места обитания, регулярно уничтожается лисицей.

Пространство и время также выполняют функцию преград Расселяясь из центра происхождения по территории, где нет преград и условия однообразны, вид тем не менее занимает не все пригодное для жизни пространство. Это означает, что расселение не завершилось, и само расстояние служит своеобразной преградой. В данном случае «вид еще не имел времени для продвижения». При прочих равных условиях широта распространения вида служит отражением времени, которым он располагал для расселения. Показателен в этом отношении факт расселения в Западной Европе колорадского жука. Начиная с 1918 г. и до настоящего времени он продолжает расселяться на восток. Понадобилось свыше 50 лет, чтобы жук заселил территорию протяженностью с запада на восток около 4000 км. Вместе с тем остаются незаселенными пригодные для обитания большие районы европейской части России, и если бы не вмешательство человека, проникновение в них колорадского жука было бы только вопросом времени.

Благодаря преобразующей деятельности человека исчезновение преград для расселения происходит на наших глазах. Создание каналов между речными системами позволило расселиться угрю в бассейн Каспийского моря, стерляди — из Волги в Северную Двину и бассейн Ладоги. Создание Суэцкого канала ликвидировало преграду между фаунами Средиземного и Красного морей. Из 70 видов рыб Красного моря через канал в Средиземное проникли 40 видов, а также многочисленные моллюски и ракообразные.

Сухопутные животные приобретают возможность преодолевать реки при постройке мостов. Так расселяется с востока на юго-запад желтоватый суслик, осваиваясь прежде всего в районе переправ. По степени своеобразия фауны можно судить о давности существования преград Так, в доледниковое время не существовало морского пролива, отделяющего сейчас Англию от Европы, поэтому современная фауна Британских островов сходна с материковой. Аналогичная история сходства фаун севера Восточной Сибири и Аляски говорит о том, что Берингов пролив появился сравнительно недавно, уже в четвертичное время. Горный пояс Евразии (Альпы, Кавказ, Тянь-Шань, Гималаи) — относительно молодое горное образование, датируемое третичным периодом, и древние группы животных могли широко расселиться еще до его появления.

3. Центры происхождения и распространения видов Центр происхождения — территория, в пределах которой происходит формирование вида перед более широким распространением, например центр происхождения серой крысы — Восточная Сибирь. Впоследствии возникают другие близкие формы, объединяемые в роды, последние, в свою очередь, составляют таксономические единицы большего ранга — семейства и т. д. Иначе территорию происхождения можно назвать первичным ареалом вида или другого таксона.

Ареал рода (семейства, отряда) для зоогеографа не просто сумма видовых ареалов. При изучении родовых ареалов устанавливают не только их пределы, но и размещение в них отдельных видов. Чаще всего распределение видов в границах родового ареала оказывается неравномерным, есть даже участки, где встречается всего лишь один вид. Центр распространения, или очаг видового разнообразия, — это место концентрации большого количества видов.

При выяснении центров распространения широко (всесветно) расселившихся родов встречаются непреодолимые трудности, не позволяющие решить вопрос однозначно. На фоне неравномерной видовой насыщенности ареала рода нередко отмечается несколько очагов, так называемые сгустки видов. Например, средиземноморская фауна имеет два очага видового разнообразия — западный на Пиренейском полуострове и восточный — на Ближнем Востоке.

Наличие очага видового разнообразия в пределах родового ареала свидетельствует о благоприятных условиях существования для видов данного рода. Эти условия, как правило, весьма различны, что служит предпосылкой для усиленного видообразования. Дифференцированность условий среды на ограниченной территории наблюдается в горных странах, что способствует изоляции отдельных популяций вида на обособленных участках с резко расчлененным рельефом. Именно к горам часто приурочены очаги видового разнообразия.

Для хорошо изученных групп животных выявить центры видового разнообразия несложно. Однако эти центры не могут одновременно считаться и центрами происхождения их, т. е. родиной данных групп. Обнаруживая скопление большинства видов рода в какой-то стране, можно лишь предположить, что эта страна является его родиной и что отсюда началось расселение принадлежащих ему видов. Однако учитывай, что ареалы динамичны и что первичный ареал (т. е. центр возникновения) мог располагаться на территории, где уже не существует ни одного вида рассматриваемого рода, проблема решается только при наличии соответствующего палеонтологического материала.

Систематическое разнообразие видов, наличие архаичных форм свидетельствуют об относительной давности существования рода в определенной части его настоящего ареала. Многочисленность видов при их гомогенности и доказанной генетической близости говорит лишь о том, что процесс видообразования в этом районе идет интенсивно. Необходимо подчеркнуть, что современные очертания ареалов не всегда были такими и многие черты прошлого распространения родов нельзя распознать, исходя из современного расположения видов, принадлежащих тому или иному роду. Когда по материалам палеогеографов и палеонтологов установлено, что родовой ареал за время существования не подвергался регрессивным изменениям, только тогда очаг наибольшего видового разнообразия можно с известной достоверностью считать центром происхождения. Это будет первичный центр видового разнообразия.

Чем выше ранг систематической единицы, ареал которой мы изучаем, тем более важны при этом данные палеогеографии и палеонтологии. Ареалы семейств, особенно древних, прошли настолько длинный путь развития, что по нынешним их очертаниям практически невозможно судить ни о генезисе, ни об адаптациях семейства в целом. Здесь необходимы только прямые палеонтологические доказательства, и поэтому изучение ареалов семейств животных без привлечения ископаемых материалов лишено научной основы.

Циклы перемещения имели место среди многих групп животных. Это доказывается палеонтологическими данными. Хорошо изучен цикл расселения представителей семейства лошадей. Первые из них возникли в Северной Америке в начале третичного периода и отсюда начали расселяться в Евразию. В конце третичного периода лошади попали в Африку и Южную Америку, но Северная Америка на протяжении всего третичного периода продолжала оставаться центром эволюции и расселения семейства. Единственный современный род лошадей происходит из Северной Америки и отсюда расселился по Евразии, Африке и Южной Америке. В начале четвертичного периода в обеих Америках лошади вымерли. Имеющиеся там сейчас домашние породы лошадей были завезены из Европы уже в историческое время. Представители пяти подродов современного рода лошадей населяют (или населяли в доисторическое время) степи и саванны Азии, Европы и Африки. Подобные примеры циклов расселения известны и для других наземных животных.

Расселение является одним из признаков успеха вида в конкуренции с другими видами или их группами.